Введение

Парафилетическая группа автотрофных эукариотов в кладе Archaeplastida, пояснение к ее другим названиям; бактерии, обычно известные как сине-зеленые водоросли, способные вызывать токсичные вспышки в озерах и других водоемах.

Зеленые водоросли (зеленая водоросль) – это группа автотрофных эукариотов, содержащих хлорофилл, состоящая из отдела Prasinodermophyta и его неименованной сестринской группы, включающей Chlorophyta и Charophyta/Streptophyta. Сухопутные растения (Эмбриофиты) произошли глубоко в пределах харофитовых водорослей как сестринская группа Zygnematophyceae. С момента осознания того, что Эмбриофиты возникли внутри зеленых водорослей, некоторые авторы стали включать их в свои классификации. Полный клад, включающий как зеленые водоросли, так и Эмбриофиты, является монофилетическим и называется кладом Viridiplantae, а также царством Plantae. Зеленые водоросли включают одноклеточные и колониальные жгутиковые, большинство из которых имеют по два жгутика на клетку, а также различные колониальные, коккоидные (сферические) и нитевидные формы, и макроскопические многоклеточные морские водоросли. Существует около 22 000 видов зеленых водорослей, многие из которых проводят большую часть своей жизни в виде одиночных клеток, в то время как другие виды образуют коенобии (колонии), длинные нити или высокодифференцированные макроскопические морские водоросли. Некоторые другие организмы полагаются на зеленые водоросли для осуществления фотосинтеза. Хлоропласты у динофлагеллят рода Lepidodinium, эуглен и хлорахиниофитов были приобретены от поглощенных эндосимбионтов – зеленых водорослей, и в последних сохраняется нуклеоморф (рудиментарное ядро). Зеленые водоросли также встречаются в симбиозе с инфузорией Paramecium, в Hydra viridissima и плоскими червями. Некоторые виды зеленых водорослей, особенно рода Trebouxia класса Trebouxiophyceae и Trentepohlia (класс Ulvophyceae), могут быть найдены в симбиотических ассоциациях с грибами для образования лишайников. В целом, грибковые виды, участвующие в образовании лишайников, не могут существовать самостоятельно, в то время как водоросли часто встречаются в природе без грибов. Trentepohlia – это нитевидная зеленая водоросль, которая может жить независимо на влажной почве, камнях или коре деревьев, или формировать фотосимбионт в лишайниках семейства Graphidaceae. Также наземными являются макроводоросли Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) и Prasiola crispa, которые обитают в супралиторальной зоне, являются наземными и могут в Антарктиде образовывать обширные ковры на влажной почве, особенно вблизи птичьих колоний.

Клеточная структура

Зеленые водоросли имеют хлоропласты, содержащие хлорофилл а и b, что придает им ярко-зеленый цвет, а также вспомогательные пигменты бета-каротин (красно-оранжевый) и ксантофиллы (желтый) в стопкообразных тилакоидах. Клеточные стенки зеленых водорослей обычно содержат целлюлозу, а углеводы они запасают в форме крахмала. У всех зеленых водорослей митохондрии с плоскими кристами. При наличии, парные жгутики используются для передвижения клетки. Они закреплены крестообразным расположением микротрубочек и волокнистых нитей. Жгутики присутствуют только в подвижных мужских гаметах харофитов, мхов, папоротниковидных, цикадовых и гинкго, но отсутствуют в гаметах хвойных и цветковых растений. Представители класса Chlorophyceae подвергаются закрытому митозу, который является наиболее распространенной формой клеточного деления среди зеленых водорослей и происходит посредством фикопласта. В отличие от них, харофитовые зеленые водоросли и наземные растения (эмбриофиты) подвергаются открытому митозу без центриолей. Вместо этого из митотического веретена формируется "плот" из микротрубочек – фрагмопласт, и клеточное деление включает использование этого фрагмопласта для образования клеточной пластинки.

Происхождение

Фотосинтетические эукариоты возникли в результате первичного эндосимбиотического события, когда гетеротрофная эукариотическая клетка поглотила фотосинтетическую цианобактерию, подобную прокариотам, которая прочно интегрировалась и в конечном итоге эволюционировала в мембранно-связанную органеллу: пластиду. Это первичное эндосимбиотическое событие дало начало трем автотрофным кладам с первичными пластидами: (зеленым) растениям (с хлоропластами), красным водорослям (с родопластами) и глаукофитам (с муропластами).

Эволюция и классификация

Зелёные водоросли часто классифицируются вместе с их эмбриофитными потомками в кладе зелёных растений Viridiplantae (или Chlorobionta). Виридипланте, вместе с красными водорослями и глаукофитами, образуют супергруппу Primoplantae, также известную как Archaeplastida или Plantae sensu lato. Предком зелёных водорослей была одноклеточная жгутиковая водоросль. Базальные характеристики мезостигматофитовых, хлорокибофитовых и спиротаений являются лишь более традиционно базальными стрептофитами. Водоросли этой парафилетической группы "харофиты" ранее включались в хлорофиты, поэтому зелёные водоросли и хлорофиты в этом определении были синонимами. По мере уточнения филогенетических связей клад зелёных водорослей, эмбриофиты, являющиеся глубокой ветвью харофитов, включаются в понятия "водоросли", "зелёные водоросли" и "харофиты", либо эти термины заменяются кладистической терминологией, такой как Archaeplastida, Plantae/Viridiplantae и стрептофиты, соответственно.

Размножение

Зеленые водоросли — это группа фотосинтезирующих эукариотических организмов, включающая виды с гаплобионтическим и диплобионтическим жизненным циклом. Диплобионтические виды, такие как *Ulva*, следуют репродуктивному циклу, называемому чередованием поколений, в котором чередуются две многоклеточные формы — гаплоидная и диплоидная, — и они могут быть как изоморфными (имеющими одинаковую морфологию), так и неизоморфными. У гаплобионтических видов только гаплоидное поколение, гаметофит, является многоклеточным. Оплодотворенная яйцеклетка, диплоидная зигота, подвергается мейозу, в результате чего образуются гаплоидные клетки, которые становятся новыми гаметофитами. Диплобионтические формы, эволюционировавшие от гаплобионтических предков, имеют как многоклеточное гаплоидное поколение, так и многоклеточное диплоидное поколение. Здесь зигота многократно делится митозом и развивается в многоклеточный диплоидный спорофит. Спорофит производит гаплоидные споры посредством мейоза, которые прорастают, образуя многоклеточный гаметофит. Все наземные растения имеют общего диплобионтического предка, а диплобионтические формы также эволюционировали независимо в Ulvophyceae более одного раза (как и в красных и бурых водорослях). Диплобионтические зеленые водоросли включают изоморфные и гетероморфные формы. У изоморфных водорослей морфология гаплоидного и диплоидного поколений идентична. У гетероморфных водорослей морфология и размер гаметофита и спорофита различаются. Размножение варьируется от слияния идентичных клеток (изогамия) до оплодотворения крупной неподвижной клетки меньшей подвижной (оогамия). Однако эти признаки демонстрируют некоторую изменчивость, особенно у базальных зеленых водорослей, называемых празинофитами. Гаплоидные клетки водорослей (содержащие только одну копию ДНК) могут сливаться с другими гаплоидными клетками, образуя диплоидные зиготы. Когда нитчатые водоросли делают это, они образуют мостики между клетками и оставляют пустые клеточные стенки, которые легко различить под световым микроскопом. Этот процесс называется конъюгацией и происходит, например, у спирогиры.

Сексуальный феромон

Производство половых феромонов, вероятно, является общей чертой зеленых водорослей, хотя детально изучено лишь у нескольких модельных организмов. Volvox – род хлорофитов. Различные виды формируют сферические колонии, насчитывающие до 50 000 клеток. Один из хорошо изученных видов, Volvox carteri (2000–6000 клеток), обитает во временных водоемах, которые часто высыхают в жаркое время позднего лета. По мере высыхания среды обитания бесполые особи V. carteri быстро погибают. Однако они способны избежать гибели, переходя, незадолго до полного высыхания, в половую фазу жизненного цикла, приводящую к образованию покоящихся зигот, устойчивых к высыханию. Половое развитие инициируется гликопротеиновым феромоном (Hallmann et al., 1998). Этот феромон – одна из самых мощных известных биологически активных молекул. Он способен запускать половое развитие при концентрациях, достигающих 10−16 М. Кирк и Кирк показали, что производство феромонов, индуцирующих половое размножение, может быть экспериментально вызвано тепловым шоком в соматических клетках. Таким образом, тепловой шок может быть фактором, который в природе обычно запускает выработку феромонов, индуцирующих половое размножение.

Физиология

Зеленые водоросли, включая харацеи, использовались в качестве модельных экспериментальных организмов для изучения механизмов ионной и водной проницаемости мембран, осморегуляции, регуляции тургора, солеустойчивости, цитоплазматического течения и генерации потенциалов действия.