Кіріспе

Архепластида кладындағы автотрофты эукариоттардың парафилетикалық тобы, оның басқаша атауларының түсіндірмесі, көлдерде және басқа суларда улы гүлдену тудыратын, әдетте «көк жасыл балдырлар» деп аталатын бактериялар. Жасыл балдырлар (жасыл балдыр) – хлорофилл құрамындағы автотрофты эукариоттар, олар Prasinodermophyta бөлімінен және оның аталмаған туыс тобынан тұрады, оған Chlorophyta және Charophyta/Streptophyta кіреді. Құрлық өсімдіктері (Эмбриофиттер) Charophyta балдырларының ішінде Zygnematophyceae-нің туысқандары ретінде пайда болды. Эмбриофиттердің жасыл балдырлар ішінде пайда болғаны анықталғаннан кейін, кейбір авторлар оларды құрамына қоса бастады. Жасыл балдырлар мен эмбриофиттерді қамтитын толық клад монофилетті болып табылады және Viridiplantae клады, сондай-ақ Plantae патшалығы деп аталады. Жасыл балдырларға бір жасушалы және отарлы флагелляттар жатады, олардың көпшілігі әр жасушаға екі флагелляға ие, сондай-ақ әртүрлі отарлы, кокоидты (сфералық) және жіп тәрізді пішіндері, және макроскопиялық, көп жасушалы теңіз балдырлары кіреді. Жасыл балдырлардың шамамен 22 000 түрі бар, олардың көпшілігі өмірінің көп бөлігін жалғыз жасуша ретінде өткізеді, ал басқа түрлері коэнобия (колониялар), ұзын жіптер немесе жоғары дифференциацияланған макроскопиялық теңіз балдырларын құрайды. Кейбір басқа организмдер фотосинтез процесін жүзеге асыру үшін жасыл балдырларға сенеді. Lepidodinium тұқымдасының динофлагелляттарының, эвгленидтердің және хлорахиниофиттердің хлоропластары жұтылған эндосимбионтты жасыл балдырлардан алынған, ал соңғыларында нуклеоморф (жапырақша ядро) сақталады. Жасыл балдырлар цилиат Paramecium-да, Hydra viridissima-да және жалпақ құрттарда симбиотикалық түрде кездеседі. Жасыл балдырлардың кейбір түрлері, әсіресе Trebouxiophyceae класының Trebouxia тұқымдасы (Ulvophyceae класы) және Trentepohlia грибтермен симбиотикалық қарым-қатынастарда кездеседі, лишайларды құрайды. Жалпы алғанда, лишайларда серіктес болатын саңырауқұлақ түрлері өздігінен тіршілік ете алмайды, ал балдыр түрлері көбінесе табиғатта саңырауқұлақтарсыз тіршілік етеді. Trentepohlia – ылғалды топырақта, тау жыныстарында немесе ағаш қабығында өздігінен тіршілік ете алатын немесе Graphidaceae туысына жататын лишайларда фотосимбионт құрайтын жіп тәрізді жасыл балдырлар. Сондай-ақ, Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) макроалгасы құрлықта тіршілік етеді, ал супралитторалдық аймақта өмір сүретін Prasiola crispa құрлықта тіршілік етеді және Антарктидада ылғалды топырақта, әсіресе құс колонияларына жақын жерлерде үлкен кілемдер құра алады.

Ұяшық құрылымы

Жасыл балдырларда хлорофилл a және b бар хлоропластар болады, оларға жарқын жасыл түс береді, сондай-ақ бета-каротин (қызыл-қызғылт сары) және ксантофилдер (сары) сияқты қосымша пигменттері қабаттасқан тилакоидтарда орналасқан. Жасыл балдырлардың жасуша қабырғаларында көбінесе целлюлоза болады және олар көмірсуларды крахмал түрінде сақтайды. Барлық жасыл балдырларда жалпақ қабыршақты митохондриялар бар. Егер болса, жұптасқан флагеллумдар жасушаны қозғалту үшін қолданылады. Олар микротүтіктер мен талшықты жіптердің крест тәрізді жүйесімен бекітіледі. Флагеллумдар тек харофиттер, бриофиттер, птеридофиттер, цикадалар және гинкгоның қозғалмалы еркек гаметаларында ғана кездеседі, ал Пинофиталар мен гүлді өсімдіктердің гаметаларында жоқ. Хлорофицея класының өкілдері жасыл балдырлар арасындағы ең көп таралған жасуша бөліну түрі – фикопласт арқылы жүретін жабық митозға ұшырайды. Керісінше, харофиттік жасыл балдырлар мен құрлық өсімдіктері (эмбриофиттер) центриолдарсыз ашық митозға ұшырайды. Оның орнына, митоздық шпіндльден микротүтіктердің "фрагмопласты" құрылымы пайда болады және жасуша бөлінуі осы фрагмопласты жасуша пластинасын жасау үшін пайдалануды қамтиды.

Шығу тегі

Фотосинтез еукариоттары бастапқы эндосимбиотикалық оқиға нәтижесінде пайда болды, онда гетеротрофты эукариоттық жасуша фотосинтез жасайтын цианобактерия сияқты прокариотты жұтып алды, ол тұрақты түрде интеграцияланып, ақырында мембранамен шектелген органельге – пластидке айналды. Осы бастапқы эндосимбиоз оқиғасы бастапқы пластидтері бар үш автотрофтық топқа әкелді: (жасыл) өсімдіктер (хлоропластармен), қызыл балдырлар (родопластармен) және глаукофиттер (муропластармен).

Эволюция және жіктеу

Жасыл балдырлар көбінесе олардың эмбриофит ұрпақтарымен бірге жасыл өсімдіктер клады Viridiplantae (немесе Chlorobionta) деп жіктеледі. Viridiplantae, қызыл балдырлар және глаукофит балдырлармен бірге, Primoplantae супертобын құрайды, ол Архепластида немесе Plantae sensu lato деп те аталады. Бастапқы жасыл балдырлар бір жасушалы қамшылы организмдер болған. Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae және спиротаниялардың базальдық ерекшеліктері негізінен базальдық Streptophytes-ке тән. Бұл парафилетикалық топқа жататын "Charophyta" балдырлары бұрын Chlorophyta-ға кіретін, сондықтан жасыл балдырлар мен Chlorophyta осы анықтамада синонимдер болып табылды. Жасыл балдырлардың кладтары анықталған сайын, терең шарфит тармағы болып табылатын эмбриофиттер "балдырлар", "жасыл балдырлар" және "шарфиттер" терминдеріне қосылады, немесе бұл терминдер Архепластида, Plantae/Viridiplantae және Streptophytes сияқты кладистік терминологиямен алмастырылады.

Көбею

Жасыл балдырлар – фотосинтез жасайтын, эукариотты организмдер тобы, олардың құрамында гаплобионт және диплобионт тіршілік циклдері бар түрлер кездеседі. Диплобионт түрлері, мысалы, *Ulva*, ұрпақ алмасуы деп аталатын көбею циклын ұстанады, онда екі көпжасушалы форма – гаплоид және диплоид – кезектеседі, және олар изоморфты (бірдей морфологияға ие) немесе гетероморфты болуы мүмкін. Гаплобионт түрлерінде тек гаплоидты ұрпақ – гаметофит көпжасушалы болады. Ұрықтанған жұмыртқа жасушасы, диплоидты зигота, мейозға ұшырап, жаңа гаметофиттерге айналатын гаплоидты жасушаларды тудырады. Гаплобионт ата-тегінен пайда болған диплобионт түрлерінің гаплоидты және диплоидты көпжасушалы ұрпақтары болады. Мұнда зигота митоз арқылы бірнеше рет бөлініп, көпжасушалы диплоидты спорофитке айналады. Спорофит мейоз арқылы гаплоидты спораларды түзеді, олар көпжасушалы гаметофиттерге өсіп жетіледі. Барлық құрлықтағы өсімдіктердің диплобионтты ортақ ата-тегі бар, ал диплобионтты формалар *Ulvophyceae* ішінде бірнеше рет тәуелсіз түрде пайда болған (осыған ұқсас эволюция қызыл және қоңыр балдырларда да болған). Диплобионтты жасыл балдырлар изоморфты және гетероморфты түрлерін қамтиды. Изоморфты балдырларда гаплоидты және диплоидты ұрпақтардың морфологиясы бірдей. Гетероморфты балдырларда гаметофит пен спорофиттің морфологиясы мен мөлшері әртүрлі болады. Көбею біртекті жасушалардың қосылуынан (изогамия) бастап, үлкен, қозғалмайтын жасушаның кішкентай, қозғалмалы жасушамен ұрықтануына (оогамия) дейін әртүрлі болуы мүмкін. Алайда, бұл белгілерге, әсіресе празинофиттер деп аталатын базалық жасыл балдырлар арасында, кейбір өзгерістер байқалады. Гаплоидты балдыр жасушалары (ДНК-ның тек бір көшірмесін қамтитын) басқа гаплоидты жасушалармен бірігіп, диплоидты зиготаларды құрайды. Талшықты балдырлар мұндай кезде жасушалар арасында көпірлер құрады, ал бос жасуша қабырғалары қалады, оларды жарық микроскопымен оңай ажыратуға болады. Бұл процесс конъюгация деп аталады және мысалы, *Spirogyra*-да кездеседі.

Жыныстық феромон

Жыныстық феромон өндірісі жасыл балдырлардың кең таралған қасиеті болуы мүмкін, бірақ оның егжей-тегжейлі зерттелгені бірнеше модельді организмдерде ғана. Volvox – хлорофиттер туысы. Әртүрлі түрлері 50 000-ға дейін жасушадан тұратын шар тәрізді колониялар құрайды. Жақсы зерттелген Volvox carteri (2000 – 6000 жасуша) түрі жаздың соңындағы ыстықта кеуіп қалатын уақытша су тоғандарында тіршілік етеді. Олардың ортасы құрғағанда, жыныссыз V. carteri тез өледі. Дегенмен, олар толық құрғамас бұрын жыныстық фазаға ауысып, құрғаққа төзімді зиготаларды өндіру арқылы өлімнен құтылуға қабілетті. Жыныстық даму гликопротеин феромонымен басталады (Hallmann және авторлар, 1998). Бұл феромон – белгілі ең қуатты биологиялық эффектор молекулаларының бірі. Ол 10−16М сияқты төмен концентрацияда жыныстық дамуды тудыра алады. Кирк және Кирк жыныстық индукциялық феромон өндірісін соматикалық жасушаларда жылулық соққы арқылы тәжірибелік түрде қоздыруға болатынын көрсетті. Осылайша, жылулық соққы табиғатта жыныстық дамуды қозғаушы феромонды іске қосатын жағдай болуы мүмкін.

Физиологиясы

Жасыл балдырлар, оның ішінде караксеялық балдырлар, мембраналардың иондық және су өткізгіштігі, осморегуляция, тургорды реттеу, тұзға төзімділік, цитоплазмалық ағын және әрекет потенциалын қалыптастыру механизмдерін түсіну үшін тәжірибелік модельдік организмдер ретінде пайдаланылды.