Введение

Род ящериц
Автоматическая таксобокс
| изображение = Darevskia raddei Скальная Ящерица.jpg
| подпись к изображению = Darevskia raddei
| таксон = Darevskia
| авторство = Arribas, 1999

Таксономия и систематика

В 1830 году профессор Казанского университета Эдуард Фридрих Эверсманн (1794–1860) совершил экспедицию на Северный Кавказ. В результате он описал два новых вида: луговую ящерицу *Lacerta praticola* и скальную ящерицу *Lacerta saxicola*. В то время европейские ученые не признавали самостоятельность вида *L. saxicola*, считая его частью европейской *L. muralis*. Но в начале XX века между двумя зоологами, Лайошем Мехели (1862–1953) и Джорджем Альбертом Буленгером (1858–1937), развернулась длительная дискуссия о таксономическом положении *L. saxicola*, которая была разрешена в пользу Мехели, и *L. saxicola* и ее подвиды стали рассматриваться отдельно от *L. muralis*. На протяжении нескольких десятилетий ученые из разных стран независимо изучали монофилетическую группу скальных ящериц, выделяя новые подвиды, упрощая некоторые таксоны и описывая новые виды. Именно на этой группе ящериц российским зоологом Ильей Сергеевичем Даревским (1924–2009) впервые было обнаружено явление партеногенеза у амниотических позвоночных, а также внесен значительный вклад в понимание экологии, систематики и морфологии скальных ящериц. В 1997 году испанский ученый Оскар Аррибас назвал род скальных ящериц *Darevskia* и определил типовой вид как *D. saxicola*.

Распространение

Скальные ящерицы широко распространены в Абхазии, Азербайджане, Армении, Грузии, Иране, Нагорном Карабахе, России (Адыгея, Дагестан, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Краснодарский край, Республика Крым, Северная Осетия – Алания, Ставропольский край и Чечня), Турции и Южной Осетии. Следует отметить, что границы ареала некоторых видов определены недостаточно точно, однако предполагаемые места их обитания соответствуют уже указанным районам распространения рода в целом.

Среда обитания

Скальные ящерицы встречаются в различных высокогорных зонах и занимают разнообразные ландшафты: горные степи, лесостепи, горные луга, горные леса, антропогенные и прибрежные территории. По предпочтениям к определенным местообитаниям их можно условно разделить на несколько групп:

1) Лесные ящерицы, в зависимости от занимаемого микрорельефа, делятся на: обитающие на скальных выступах (D. raddei, D. brauneri) и не зависящие от них, способные жить в местах, где скал нет, используя в качестве укрытий норы грызунов, лесную подстилку, полости в деревьях и под корой (например, D. chlorogaster, D. armeniaca). 2) Обитатели районов скальных выступов и глинистых обрывов в альпийских и субальпийских лугах. В качестве укрытий они часто используют норы грызунов, пространства между камнями и трещины в скалах. Эти местообитания характерны для D. alpina и D. mixta, D. armeniaca и D. valentini. 3) Скальные ящерицы сухих и умеренно сухих ландшафтов (альпийских степей), населяющие скалы и их подножия на склонах с засухоустойчивой кустарниковой и травянистой растительностью, а также дорожные откосы. В таких местах обитания много щелей и пустот, служащих ящерицам убежищем. В таких ландшафтах встречаются: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola. 4) Обитатели антропогенных местообитаний: заброшенные здания, стены в городах, заброшенные храмы, монастыри и т.д., где их численность часто превышает таковую в естественных условиях. Например, D. armeniaca, D. lindholmi, D. dahli. Скальные ящерицы встречаются на высотах от 0 до 3000 м над уровнем моря. Зональное и географическое распространение определяется количеством осадков, среднегодовой температурой, продолжительностью неблагоприятного периода и экспозицией склона. Например, D. daghestanica на южном склоне Большого Кавказского хребта (Южная Осетия) распространена на высотах над уровнем моря, а на северных склонах (Дагестан) – над уровнем моря.

Питание

Каменные ящерицы питаются разнообразными беспозвоночными размером от нескольких миллиметров до: пауков, двукрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, тараканов, прямокрылых, полужесткокрылых, жуков, мокриц, червей, слизней, морских и пресноводных амфипод, ручейников, хирономид и иногда частей растений. Также зафиксированы отдельные случаи каннибализма, когда взрослые особи поедали молодых. Несмотря на разнообразие кормовой базы, каменные ящерицы могут проявлять предпочтения в питании беспозвоночными определенной группы (например, летающими формами муравьев), что обусловлено сезонными изменениями в доступности или численности этого вида добычи. Даже после значительного снижения плотности беспозвоночных этой группы ящерицы некоторое время продолжают охотиться на них, даже при наличии более легкодоступной пищи.

Активность

Сезонная активность скальных ящериц определяется температурными показателями. Поэтому виды, обитающие на разных высотах, различаются по срокам выхода из зимовочных укрытий, периоду размножения, кладке яиц, вылуплению молодняка и времени ухода на зимовку. Выход из зимовочных укрытий происходит приблизительно с конца февраля до конца мая, а активный период длится от 6–7 месяцев (в горах) и до 9–10 месяцев (в долинах и на побережье). В течение этого периода взрослые особи спариваются, а самки откладывают яйца. Зимняя спячка наступает с конца сентября до середины ноября. Начало и окончание суточной активности ящериц зависят от условий освещения на индивидуальной территории, и у некоторых особей она может начинаться рано утром, в то время как особи, живущие на склонах северной экспозиции или в глубоких лесных долинах, активны в течение нескольких часов в середине дня [4]. После прогрева (принятия солнечных ванн) температура тела ящерицы достигает примерно 30–34 °C (86–93 °F), после чего она переходит к обычной деятельности, направленной на поддержание жизнедеятельности. Поздним вечером, когда спадает жара, животные возвращаются на места прогрева и некоторое время остаются там, после чего уходят в ночные укрытия.

Размножение

Каменные ящерицы достигают половой зрелости на втором (самки) и третьем (самцы) году жизни, а общая продолжительность жизни может достигать 13 лет. У некоторых видов скальных ящериц спаривание происходит после первой линьки, примерно через 3–5 недель после выхода из зимовки (D. brauneri), у других – сразу после выхода из зимовочного убежища (D. valentini). Яйцекладка начинается во второй половине июня и продолжается до начала августа. Размер кладки обычно составляет от 2 до 7 яиц. Инкубационный период длится приблизительно 55–65 дней. Молодые особи с длиной от кончика морды до клоаки (SVL) около… рождаются в конце лета.

Эволюция и происхождение партеногенетических видов Даревских

Отделение рода Darevskia от подсемейства Lacertinae произошло примерно 12–16 миллионов лет назад, в середине миоцена. Предположительно, предковая форма рода Даревского проникла на территорию Западного Кавказа в среднем миоцене или в среднем плиоцене, когда существовала сухопутная связь между Малой Азией и Балканами. Род скальных ящериц включает 7 партеногенетических видов: D. armeniaca, D. bendimahiensis, D. dahli, D. rostombekovi, D. sapphirina, D. unisexualis и D. uzzelli, возникших в результате гибридизации самцов и самок различных двуполых видов. При этом D. valentini и D. portschinskii обычно выступают в роли отцовских видов, а D. mixta, D. nairensis и D. raddei – в роли материнских видов. С точки зрения классического определения вида, гомосексуальным таксонам нельзя присвоить видовой статус из-за отсутствия обмена генетическим материалом между особями в пределах одной популяции. Однако, основываясь на морфологических и цитогенетических признаках, им присваивают ранг вида. Появление партеногенетических видов обычно связывают с последним, Вюрмским оледенением. Партеногенетические скальные ящерицы возникли около 10 тысяч лет назад, когда образование горных ледников нарушило среду обитания родительских двуполых видов, что привело к перекрытию их ареалов и гибридогенному образованию партеногенетических особей, лучше приспособленных к условиям короткого лета и долгой зимы. Благодаря удвоенной скорости размножения и успешной колонизации, популяции одного пола впоследствии стали существовать независимо от родительских видов. Гибридизация происходит в местах перекрытия ареалов партеногенетических и двуполых видов, в результате чего появляются триплоидные стерильные самки и небольшое количество самцов с изменениями в репродуктивной системе (нарушения в формировании половых продуктов, гермафродитизм). Тем не менее, предположительно, эти самцы способны давать потомство, что приводит к появлению тетраплоидных гибридов. Иногда самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, отложенных партеногенетическими самками. Как и самцы гибридного происхождения, они имеют репродуктивные нарушения, которые, однако, не обязательно препятствуют размножению. Небольшое количество самцов, вылупляющихся из кладок партеногенетических самок, объясняется частыми мутациями, несовместимыми с жизнью. Несмотря на то, что в результате партеногенеза рождаются особи, получающие наследственный материал только от матери, выявлено небольшое внутривидовое генетическое разнообразие благодаря мутационным процессам, генетической нестабильности и появлению однополых видов в результате многократного и независимого скрещивания родительских видов.