Кіріспе
Көсаяқтар туысы
Автоматты taxobox
| сурет = Darevskia raddei Скальная Ящерица. jpg
| сурет сипаттамасы = Darevskia raddei
| таксон = Darevskia
| автор = Arribas, 1999
Automatic taxobox
| image = Darevskia raddei Скальная Ящерица. jpg
| image caption = Darevskia raddei
| taxon = Darevskia
| authority = Arribas, 1999
Таксономия және жүйелеу
1830 жылы Қазан университетінің профессоры Эдуард Фридрих Эверсманн (1794-1860) Солтүстік Кавказға экспедиция жасады. Оның нәтижесінде ол екі жаңа түрді сипаттады: дала кесірткесі, Lacerta praticola және тас кесірткесі Lacerta saxicola. Сол кезде еуропалық ғалымдар L. saxicola түрінің дербестігін мойындамады, оны еуропалық L. muralis-тің бір бөлігі деп есептеді. Бірақ ХХ ғасырдың басында екі зоолог – Лайош Мехель (1862–1953) және Джордж Альберт Буленгер (1858–1937) арасында L. saxicola-ның таксономиялық жағдайы туралы ұзақ пікірталас болды, ол біріншісінің пайдасына шешілді және L. saxicola мен оның түршелері L. muralis-тен бөлек қарастырыла бастады. Бірнеше онжылдық бойы әртүрлі елдердің ғалымдары тас кесірткелерінің монофилетикалық тобын тәуелсіз зерттеді, жаңа түршелерді анықтады, кейбір таксондарды қарапайымдап, жаңа түрлерді сипаттады. Осы кесірткелер тобында омыртқалы жануарлардағы партеногенез құбылысын алғаш рет орыс зоологы Илья Сергеевич Даревский (1924–2009) ашты, ол сонымен қатар тас кесірткелерінің экологиясын, систематикасын және морфологиясын түсінуге маңызды үлес қосты. 1997 жылы испан ғалымы Оскар Аррибас тас кесірткелерінің туысын Даревский туысы деп атап, оның типтік түрін D. saxicola деп белгіледі.
Тарату
Тас кесірткесі Абхазияда, Әзірбайжанда, Арменияда, Грузияда, Иранда, Таулы Қарабақта, Ресейде (Адыгея, Дағыстан, Ингушетия, Кабардин-Балқария, Қарашай-Черкес Республикасы, Краснодар өңірі, Қырым Республикасы, Солтүстік Осетия-Алания, Ставрополь өңірі және Чечня), Түркияда және Оңтүстік Осетияда көптеп кездеседі. Айта кетейік, кейбір түрлердің таралу шекаралары нақты белгілі емес, бірақ оларды кездестіруге болатын болжамды аймақтар, осы тұқымның бүкіл таралу аймақтарымен сәйкес келеді.
Тіршілік ету ортасы
Тау-кенді кесірткелер теңіз деңгейінен жоғары әр түрлі биіктікте кездеседі және әртүрлі ландшафттарды мекендейді: тау даласы, орман даласы, тау шалғыны, тау орманы, антропогендік және жағалау. Бір немесе басқа мекен ортасына байланысты, оларды шартты түрде бірнеше топқа бөлуге болады: 1) Орманды мекендейтін кесірткелер, орналасқан микрорельефтеріне сәйкес: тау жыныстарына жататын (D. raddei, D. brauneri) және олардан тәуелсіз, тау жыныстары жоқ жерлерде тіршілік ете алатын, кеміргіштердің илеулерін баспана ретінде пайдаланатын, жапырақты төсеніш, ағаштардың қуыстары мен қабығы (мысалы, D. chlorogaster, D. armeniaca). 2) Альпі және субальпі шалғындарындағы тау түбіндегі жартастар мен сазды тік беткейлерде тіршілік ететіндер. Олар көбінесе кеміргіштердің илеулерін, тастар арасындағы кеңістіктерді және жартастардың жарықтарын баспана ретінде пайдаланады. Бұл мекен орталарында D. alpina және D. mixta, D. armeniaca және D. valentini кездеседі. 3) Құрғақ және орташа құрғақ ландшафттардың (альпі далалары) тас-тасты және олардың етегіндегі құрғақ сүйетін бұталар мен шөптесін өсімдіктер, жол беткейлерінде тіршілік ететіндер. Мұндай жерлерде көптеген жарықтар мен қуыстар кесірткелерге баспана болып табылады. Мұндай түрлер: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola сияқты ландшафттарда кездеседі. 4) Антропогендік мекен орталарын мекендейтіндер: тасталған ғимараттар, қала қабырғалары, қираған ғибадатханалар, монастырлар және т.б., онда олардың саны көбінесе табиғи мекен орталарындағыдан асып түседі. Мысалы, D. armeniaca, D. lindholmi, D. dahli. Тау кесірткелері теңіз деңгейінен 0 – 3000 м биіктікте кездеседі. Аймақтық және географиялық таралу жауын-шашын мөлшерімен, жылдық орташа температурамен, қолайсыз маусымның ұзақтығымен және беткейдің экспозициясымен анықталады. Мысалы, D. daghestanica Үлкен Кавказ тау жотасының (Оңтүстік Осетия) оңтүстік беткейінде теңіз деңгейінен жоғары биіктікте, ал солтүстік беткейлерінде (Дагестан) теңіз деңгейінен жоғары таралған.
1) Lizards living in the forest, according to the occupied microreliefs, are divided into: adhering to rock outcrops (D. raddei, D. brauneri) and independent of them, able to live in habitats in which there are no rocks, using rodent burrows as shelters, deciduous litter, cavities in trees and bark (e. g. D. chlorogaster, D. armeniaca). 2) Inhabitants in areas of bedrock outcrops and clayey cliffs in alpine and subalpine meadows. As shelters, they often use rodent burrows, cavities between stones and cracks in the rocks. These habitats are adhered to by D. alpina and D. mixta, D. armeniaca and D. valentini. 3) Rock lizards of dry and moderately dry landscapes (alpine steppes) of rocks and their feet on slopes with dry loving shrubbery and grassy vegetation, road slopes. Such habitats have a large number of crevices and voids serving as shelters for lizards. Such species are found in such landscapes as: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola. 4) Occupying anthropogenic habitats: an abandoned building, walls in cities, abandoned temples, monasteries, etc., where their number often exceeds that in natural habitats. For example, D. armeniaca, D. lindholmi, D. dahli. Rock lizards are found at heights of 0 – 3000 m above sea level. Zonal and geographical distribution is determined by the amount of precipitation, average annual temperature, duration of the adverse season, and exposure of the slope. For example, D. daghestanica on the southern slope of the Greater Caucasus Mountain Range (South Ossetia) is distributed at altitudes of above sea level, and on the northern slopes (Dagestan) at above sea level.
Тамақ
Тас кесірткелері бірнеше миллиметрден бастап әртүрлі дене мөлшеріне ие жәндіктермен қоректенеді: кенелер, екіқанаттылар, қанаттылар, қабықтылылар, тарақандар, тікқанаттылар, жартылай қатаң қанаттылар, қоңырқанаттылар, ағаш құрттары, құрттар, шырыштар, теңіз және тұщы су амфиподалары, шомырғыштар, хирономидтер және кейде өсімдіктердің бөліктерімен. Сондай-ақ, ересек кесірткелердің жас кесірткелерді жеген жағдайлары – канибализмнің сирек кездесетін мысалдары тіркелген. Тамақ түрлерінің көп болуына қарамастан, тас кесірткелері белгілі бір топтағы жәндіктермен (мысалы, құмырсқалардың ұшатын түрлерімен) қоректенуге бейімделе алады, бұл осы түрдегі жемнің маусымдық қолжетімділігіне немесе санына байланысты. Осы топтағы жәндіктердің саны күрт азайғаннан кейін де, кесірткелер басқа, оңай қолжетімді жем болған кезде де оларды аулауын жалғастырады.
Белсенділік
Тау жыртқыштарының маусымдық белсенділігі температура көрсеткіштерімен анықталады. Сондықтан, әртүрлі биіктікте тіршілік ететін түрлер қыстаудан шығу, жұптасу кезеңі, жұмыртқа салу, жас даралардың шайқалуы және қыстауға дайындалу уақыты бойынша ерекшеленеді. Қыстаудан шығу ақпан айының соңынан мамыр айының соңына дейін жүзеге асады, ал белсенді кезең тауларда 6–7 ай, ал жазықтарда және теңіз жағалауында 9–10 айға дейін созылады. Осы кезеңде ересек даралар жұптасады, ал аналықтары жұмыртқа салады. Қысқы ұйқы қыркүйектің соңынан қарашаның ортасына дейін жалғасады. Жыртқыштың күндізгі белсенділігінің басталуы мен аяқталуы жеке аумақтағы жарық жағдайларымен анықталады, кейбір дараларда ол таңертең ерте басталуы мүмкін, ал солтүстік беткейлерде немесе терең орман аңғарларында тіршілік ететін даралар күндіздің ортасында бірнеше сағат бойы белсенді болады [4]. Күнге шағылысудан (жылынудан) кейін жыртқыштың дене температурасы шамамен 30–34 °C (86–93 °F) градусқа жетеді және ол денесін күтіп ұстауға бағытталған қалыпты қызметін бастайды. Кешкі уақытта, ыстық басылғанда, жануарлар күнге шағылысқан жерлеріне оралып, біршама уақыт сонда қалады, содан кейін түнгі жатақтарына беттейді.
Көбею
Тас кесірткелері өмірінің екінші (ұрғашылары) және үшінші (еркектер) жылында жетіледі, жалпы өмір сүру ұзақтығы 13 жылға дейін. Кейбір тас кесірткелері түрлерінің көбейе бастауы алғашқы тебуден кейін, шамамен 3-5 аптадан соң қыстаудан шыққаннан кейін (D. brauneri) жүзеге асады, ал екіншілерінде қыстаудан шыққаннан бірден кейін (D. valentini) болады. Жұмыртқа салу маусымның екінші жартысында басталып, тамыздың басына дейін жалғасады. Бір ұяда әдетте 2-ден 7 жұмыртқаға дейін болады. Инкубация кезеңі шамамен 55-65 күнге созылады. Мұрын-көзден құйрыққа дейінгі ұзындығы (SVL) шамамен кішкентай жануарлар жаздың соңында туады.
Даревскаяның партеногенетикалық түрлерінің эволюциясы мен шығу тегі
Darevskia туысының Lacertinae қосалқы туысынан бөлінуі шамамен 12-16 миллион жыл бұрын, миоценнің ортасында болды. Даревская туысының ата-бабалары Батыс Кавказ аумағына Орта миоценде немесе Орта плиоценде Кіші Азия мен Балқан арасында құрлық байланысы болған кезде енген деп болжауға болады. Тас кесірткелері туысына 7 партеногенетикалық түр жатады: D. armeniaca, D. bendimahiensis, D. dahli, D. rostombekovi, D. sapphirina, D. unisexualis және D. uzzelli, әртүрлі екі жынысты түрлердің еркектері мен әйелдерінің будандасуынан пайда болған. Сонымен қатар, D. valentini және D. portschinskii әрқашан аталық түр ретінде, ал D. mixta, D. nairensis, D. raddei әрқашан аналық түр ретінде қатысады. Түрдің классикалық түсінігі бойынша, гомосексуалды таксондарға бір популяциядағы жеке тұлғалар арасындағы генетикалық материал алмасудың болмауына байланысты түр мәртебесі берілмейді. Дегенмен, морфологиялық және цитогенетикалық белгілеріне сүйене отырып, оларға түр дәрежесі беріледі. Партеногенетикалық түрлердің пайда болуы көбінесе соңғы Вурм мұз басу кезеңімен байланысты. Партеногенетикалық тас кесірткелері шамамен 10 мың жыл бұрын пайда болды, тау мұздықтарының пайда болуына байланысты ата-аналық екі жынысты түрлердің мекендеу орындары бұзылып, олардың ареалдарының қабаттасуына және жаздың қысқа, қыстың ұзақ болу жағдайына жақсы бейімделген партеногенетикалық жеке тұлғалардың гибридтік қалыптасуына әкелді. Жоғары көбею жылдамдығы және сәтті қоныстану нәтижесінде, бір жынысты популяциялар кейіннен ата-ана түрлерінен тәуелсіз өмір сүре бастады. Гибридтеу партеногенетикалық және екі жынысты түрлердің ареалдары қабаттасқан жерлерде жүреді, нәтижесінде триплоидты ұрықсыз әйелдер және аз ғана саны еркектер пайда болады, олардың көбею жүйесінде өзгерістер (көбею өнімдерінің қалыптасуындағы бұзылулар, гермафродитизм) байқалады. Дегенмен, олардың ұрпақ беруге қабілетті екені болжанады, бұл тетраплоидты гибридтердің пайда болуына әкеледі. Кейде партеногенетикалық аналықтардың ұрықтанбаған жұмыртқаларынан еркектер пайда болады. Гибридтік текті еркектер сияқты, олардың да көбею қабілетінде бұзылыстар бар, бұл олардың ұрпақ беруіне кедергі келтірмеуі мүмкін. Партеногенетикалық аналықтардан еркектердің аз мөлшерде пайда болуын өмірге қабілетсіз жиі кездесетін мутациялармен түсіндіруге болады. Партеногенез нәтижесінде тек анасынан мұрагерлік материал алатын жеке тұлғалар дүниеге келгеніне қарамастан, мутациялық процестерге, генетикалық тұрақсыздыққа және ата-ана түрлерінің бір-бірімен қайта-қайта және тәуелсіз будандасуы нәтижесінде бір жынысты түрлердің пайда болуына байланысты шағын ішкі генетикалық әртүрлілік анықталды.