Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Специализация частей растений, используемых для восхождения или обвивания
Specialisation of plant parts used to climb or bind
В ботанике тендриль – это специализированный стебель, лист или черешок нитевидной формы, используемый вьющимися растениями для опоры и прикрепления, а также для клеточного вторжения паразитических растений, таких как повилика. Многие растения имеют тендрили, включая сладкий горох, страстоцвет, виноград и чилийскую славу. Тендрили реагируют на прикосновение и химические факторы, скручиваясь, обвиваясь или прилипая к подходящим структурам или хозяевам. Размеры тендрилей сильно варьируются – от нескольких сантиметров до 69 сантиметров (27 дюймов) у Nepenthes harryana. Каштановый виноград (Tetrastigma voinierianum) может иметь тендрили длиной до 52 сантиметров (20,5 дюймов). Обычно в каждом узле (см. стебель растения) имеется только один простой или разветвленный тендриль, но у огурца земляного свиньи (Cucumis humifructus) их может быть до восьми.
In botany, a tendril is a specialized stem, leaf or petiole with a threadlike shape used by climbing plants for support and attachment, as well as cellular invasion by parasitic plants such as Cuscuta. There are many plants that have tendrils; including sweet peas, passionflower, grapes and the Chilean glory flower. Tendrils respond to touch and to chemical factors by curling, twining, or adhering to suitable structures or hosts. Tendrils vary greatly in size from a few centimeters up to 27 inches (69 centimeters) for Nepenthes harryana The chestnut vine (Tetrastigma voinierianum) can have tendrils up to 20.5 inches (52 centimeters) in length. Normally there is only one simple or branched tendril at each node (see plant stem), but the aardvark cucumber (Cucumis humifructus) can have as many as eight.
История
Самым ранним и наиболее полным исследованием усиков была монография Чарльза Дарвина «О движениях и привычках вьющихся растений», впервые опубликованная в 1865 году. В этой работе также был введен термин «циркумнутация» для описания движения растущих стеблей и усиков, ищущих опору. Дарвин также наблюдал явление, известное как изгиб усиков, при котором усики принимают форму двух сегментов встречно закрученных спиралей с переходом в середине.
The earliest and most comprehensive study of tendrils was Charles Darwin's monograph On the Movements and Habits of Climbing Plants, which was originally published in 1865. This work also coined the term circumnutation to describe the motion of growing stems and tendrils seeking supports. Darwin also observed the phenomenon now known as tendril perversion, in which tendrils adopt the shape of two sections of counter twisted helices with a transition in the middle.
Биология ворсин
У садового гороха в усики превращаются только конечные листочки. У других растений, таких как желтая вьюшка (Lathyrus aphaca), весь лист модифицируется в усики, а прилистники увеличиваются и осуществляют фотосинтез. Некоторые растения используют рахис сложного листа в качестве усика, например, виды рода Clematis. Специализированные кувшины-ловушки растений рода Nepenthes формируются на концах усиков. Усики воздушных кувшинов обычно скручены в средней части. Если усик достаточно долго контактирует с предметом, он обычно обвивается вокруг него, образуя надежную точку опоры для кувшина. Таким образом, усики помогают поддерживать растущий стебель растения. Усики повилик (Cuscuta), паразитического растения, ориентируются по химическим веществам в воздухе и обвиваются только вокруг подходящих хозяев.
In the garden pea, it is only the terminal leaflets that are modified to become tendrils. In other plants such as the yellow vetch (Lathyrus aphaca), the whole leaf is modified to become tendrils while the stipules become enlarged and carry out photosynthesis. Still others use the rachis of a compound leaf as a tendril, such as members of the genus Clematis. The specialised pitcher traps of Nepenthes plants form on the end of tendrils. The tendrils of aerial pitchers are usually coiled in the middle. If the tendril comes into contact with an object for long enough it will usually curl around it, forming a strong anchor point for the pitcher. In this way, the tendrils help to support the growing stem of the plant. Tendrils of Cuscuta, a parasitic plant, are guided by airborne chemicals, and only twine around suitable hosts.
Эволюция и виды
Привычки к лазанию у растений позволяют им поддерживать себя и достигать кроны, чтобы получать больше солнечного света и увеличивать разнообразие цветущих растений. Усик – это орган растения, происходящий из различных морфологических структур, таких как стебли, листья и соцветия. Хотя лазание встречается у покрытосеменных, голосеменных и папоротников, усики чаще встречаются у покрытосеменных и редко – у папоротников. Исследования, основанные на молекулярных механизмах развития усиков, показали, что спиральный рост усиков не связан с онтогенетическим происхождением, а имеет множественные онтогенетические источники. По онтогенетическому происхождению и характеру роста выделено 17 типов усиков, и каждый тип усиков может встречаться несколько раз у покрытосеменных. К обычным фруктам и овощам с усиками относятся арбуз (Citrullus lanatus) с усиками, образованными из видоизмененных стеблей, горох (Pisum sativum) с усиками, образованными из видоизмененных конечных листочков, и виноград (Vitis vinifera) с усиками, образованными из целых соцветий.
Climbing habits in plants support themselves to reach the canopy in order to receive more sunlight resources and increase the diversification in flowering plants. Tendril is a plant organ that is derived from various morphological structures such as stems, leaves and inflorescences. Even though climbing habits are involved in the angiosperms, gymnosperms, and fern, tendrils are often shown in angiosperms and little in fern. Based on their molecular basis of tendril development, studies showed that tendrils helical growth performance is not correlated with ontogenetic origin, instead, there are multiple ontogenetic origins. 17 types tendrils have been identified by their ontogenetic origins and growth pattern, and each type of tendrils can be involved more than once within angiosperms. Common fruits and vegetables that have of tendrils includes watermelon (Citrullus lanatus)'s derived from modified stem, pea (Pisum sativum)'s derived from modified terminal leaflets and common grape vine (Vitis vinifera)'s is modified from whole inflorescence.
Окружение
Механизм обвивания усиков начинается с циркумнутации усика, при которой он движется и растет по круговой колебательной траектории вокруг своей оси. Циркумнутация часто определяется как первое основное движение усика, и она служит для увеличения вероятности контакта растения с опорой (физической структурой, вокруг которой усик может обвиваться). В исследовании 2019 года, проведенном Guerra et al., было показано, что при отсутствии стимула опоры, в данном случае кола в земле, усики циркумнутируют в направлении источника света. После многочисленных попыток достичь опоры, усик в конечном итоге падает на землю. Однако было обнаружено, что при наличии стимула опоры, колебания циркумнутации усика происходят в направлении этого стимула. Таким образом, было сделано заключение, что усики способны изменять направление своей циркумнутации в зависимости от наличия опоры. Первичный сигнал прикосновения индуцирует каскад сигналов других фитогормонов, наиболее заметными из которых являются гамма-аминомасляная кислота (GABA) и жасмонат (JA). В усиках винограда недавно было показано, что GABA может самостоятельно стимулировать обвивание усиков. Также было показано, что фитогормоны жасмоната служат гормональным сигналом для инициирования обвивания. Этот каскад может активировать H+ АТФазу плазматической мембраны, которая также играет роль в механизме контактного обвивания как протонный насос. Активность этого насоса создает электрохимический градиент ионов H+ изнутри клетки в апопласт, что, в свою очередь, создает осмотический градиент. Это приводит к потере тургорного давления; различия в размере клеток, вызванные потерей тургорного давления в некоторых клетках, создают ответ обвивания. На это сократительное движение также влияют желатиновые волокна, которые сокращаются и лигнифицируются в ответ на тигмотропический каскад сигналов.
The mechanism of tendril coiling begins with circumnutation of the tendril in which it is moving and growing in a circular oscillatory pattern around its axis. Circumnutation is often defined as the first main movement of the tendril, and it serves the purpose of increasing the chance that the plant will come in contact with a support system (physical structure for the tendril to coil around). In a 2019 study done by Guerra et al., it was shown that without a support stimulus, in this case a stake in the ground, the tendrils will circumnutate towards a light stimulus. After many attempts to reach a support structure, the tendril will eventually fall to the ground. However, it was found that when a support stimulus is present, the tendril’s circumnutation oscillation occurs in the direction of the support stimulus. Therefore, it was concluded that tendrils are able to change the direction of their circumnutation based on the presence of a support stimulus. The primary touch signal induces a signaling cascade of other phytohormones, most notably gamma Aminobutyric acid (GABA) and Jasmonate (JA). In grapevine tendrils, it recently has been shown that GABA can independently promote tendril coiling. It has also been shown that jasmonate phytohormones serve as a hormonal signal to initiate tendril coiling. This cascade can activate plasma membrane H+ ATPase, which also plays a role in the contact coiling mechanism as a proton pump. This pump activity establishes an electrochemical of H+ ions from inside the cell to the apoplast, which in turn creates an osmotic gradient. This leads to loss of turgor pressure; the differences in cell size due to the loss of turgor pressure in some cells creates the coiling response. This contractile movement is also influenced by gelatinous fibers, which contract and lignify in response to the thigmotropic signal cascade.
Самодискриминация
Хотя усики обвиваются вокруг опоры, ориентируясь на тактильные ощущения, растения обладают способностью к самораспознаванию и избегают обвиваться вокруг себя или соседних растений того же вида, демонстрируя химиотропизм, основанный на химиорецепции. Когда усик соприкасается с соседним растением того же вида, сигнальные молекулы, выделяемые растением-опорой, связываются с химиорецепторами на усиках вьющегося растения. Это генерирует сигнал, который блокирует тигмотропный путь и, следовательно, предотвращает обвитие усика вокруг этой опоры. Исследования, подтверждающие этот механизм, были проведены на вьющемся растении Cayratia japonica. Было показано, что при физическом контакте двух растений C. japonica их усики не обвиваются вокруг сородича. Исследователи проверили это взаимодействие, изолировав кристаллы оксалата из листьев C. japonica и покрыв ими палочку. Усики растений C. japonica, соприкасающихся с палочкой, покрытой оксалатом, не обвивались, что подтверждает использование химиорецепции для самораспознавания вьющимися растениями. Самораспознавание может давать эволюционное преимущество вьющимся растениям, позволяя избегать обвития вокруг сородичей, поскольку соседние вьющиеся растения обеспечивают менее стабильную опору по сравнению с более жесткими близлежащими растениями. Кроме того, способность распознавать и избегать обвития вокруг сородичей уменьшает конкуренцию за ресурсы, обеспечивая доступ к большему количеству питательных веществ и, следовательно, лучший рост.
Although tendrils twine around hosts based on touch perception, plants have a form of self discrimination and avoid twining around themselves or neighboring plants of the same speciesdemonstrating chemotropism based on chemoreception. Once a tendril comes in contact with a neighboring conspecific plant (of the same species) signaling molecules released by the host plant bind to chemoreceptors on the climbing plant’s tendrils. This generates a signal that prevents the thigmotropic pathway and therefore prevents the tendril from coiling around that host. Studies confirming this pathway have been performed on the climbing plant Cayratia japonica. Research demonstrated that when two C. japonica plants were placed in physical contact, the tendrils would not coil around the conspecific plant. Researchers tested this interaction by isolating oxalate crystals from the leaves of a C. japonica plant and coating a stick with the oxalate crystals. The tendrils of C. japonica plants that came in physical contact with the oxalate coated stick would not coil, confirming that climbing plants use chemoreception for self discrimination. Self discrimination may confer an evolutionary advantage for climbing plants to avoid coiling around conspecific plants. This is because neighboring climbing plants do not provide as stable of structures to coil around when compared to more rigid nearby plants. Furthermore, by being able to recognize and avoid coiling around conspecific plants, the plants reduce their proximity to competition, allowing them to have access to more resources and therefore better growth.