Европейская пестрогрудка (Ficedula hypoleuca)

Введение

Вид птицы

Европейский пестрогрудый мухолов (Ficedula hypoleuca) – небольшая певчая птица из семейства мухоловковых Старого Света. Один из четырех видов черно-белых мухоловов, обитающих в Западнопалеарктике, он в ограниченной степени гибридизируется с воротниковым мухоловом. Размножается в большей части Европы и на территории Западнопалеарктики. Перелетная птица, зимует преимущественно в тропической Африке. Обычно строит гнезда в дуплах дубов. Этот вид практикует полигинию, как правило, бигамию, при этом самец преодолевает большие расстояния, чтобы найти вторую самку. Самец спаривается со второй самкой, а затем возвращается к первой, чтобы помогать в воспитании птенцов, например, кормить их. Европейский пестрогрудый мухолов в основном насекомояден, хотя в его рацион также входят другие членистоногие. Этот вид обычно питается пауками, муравьями, пчелами и подобной добычей. Латинское слово ficedula означает «маленькая птица, поедающая инжир». Термин hypoleuca происходит от двух греческих корней: hupo, «под», и leukos, «белый». До этого момента у европейского пестрогрудого мухолова не было надлежащего валидного биноминального названия. В 1764 году немецкий натуралист Петер Симон Паллас впервые описал этот вид как Motacilla hypoleuca. Однако он опубликовал описание анонимно в приложении к каталогу продаж коллекции Адриаана Вроге, известного орнитологам как «Adumbratiunculae». Авторство Adumbratiunculae позднее было приписано Палласу. Учитывая первоначальную анонимность публикации и предполагаемое авторство, установленное по косвенным данным, Международный кодекс зоологической номенклатуры рекомендует заключать имя Палласа в квадратные скобки в названии вида. Таким образом, правильная форма научного названия европейского пестрогрудого мухолова – Ficedula hypoleuca ([Pallas], 1764). Клюв черный, имеет широкую, но заостренную форму, типичную для насекомоядных, охотящихся в воздухе. Помимо ловли насекомых в полете, этот вид охотится на гусениц в листве дуба и поедает ягоды. Поэтому он начинает весеннюю миграцию раньше, чем более воздушный мухолов-пеструшка, а его громкая, ритмичная и мелодичная песня характерна для дубовых лесов весной. Это птица лиственных лесов, парков и садов, предпочитающая дубы. Строит открытое гнездо в дупле дерева и легко приспосабливается к открытым гнездовым ящикам. В кладке 4–10 яиц.

The European pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) is a small passerine bird in the Old World flycatcher family. One of the four species of Western Palearctic black and white flycatchers, it hybridizes to a limited extent with the collared flycatcher. It breeds in most of Europe and across the Western Palearctic. It is migratory, wintering mainly in tropical Africa. It usually builds its nests in holes on oak trees. This species practices polygyny, usually bigamy, with the male travelling large distances to acquire a second mate. The male will mate with the secondary female and then return to the primary female in order to help with aspects of child rearing, such as feeding. The European pied flycatcher is mainly insectivorous, although its diet also includes other arthropods. This species commonly feeds on spiders, ants, bees and similar prey. The Latin word ficedula means "small fig eating bird". The term hypoleuca comes from two Greek roots, hupo, "below", and leukos, "white". To this point, the European pied flycatcher still lacked a proper valid binominal name. The species was finally named as Motacilla hypoleuca by the German naturalist Peter Simon Pallas in 1764. However, he described this species anonymously in the appendix of a sales catalogue of the collection of Adriaan Vroeg, popularly known simply as the "Adumbratiunculae" among ornithologists. The authorship of the Adumbratiunculae would later be attributed to Pallas. Given the initial anonymity of the publication and the inferred authorship by external evidence, the International Code of Zoological Nomenclature advocates that Pallas's name should appear enclosed in square brackets in the species' name. Thus, the correct form of the scientific name of the European pied flycatcher is Ficedula hypoleuca ([Pallas], 1764). The bill is black, and has the broad but pointed shape typical of aerial insectivores. As well as taking insects in flight, this species hunts caterpillars amongst the oak foliage, and will take berries. It is therefore a much earlier spring migrant than the more aerial spotted flycatcher, and its loud rhythmic and melodious song is characteristic of oak woods in spring. They are birds of deciduous woodlands, parks and gardens, with a preference for oak trees. They build an open nest in a tree hole, and will readily adapt to an open fronted nest box. 4–10 eggs are laid.

Различия полов в брачном поведении

У самцов есть две ключевые характеристики: оставление основной самки и политерриториальность. Самцы преодолевают большие расстояния, в среднем, чтобы найти вторую самку для спаривания. После спаривания со вторичной самкой, самцы возвращаются к первой самке. Самцы этого вида политерриториальны; они приобретают несколько мест для гнездования, чтобы привлечь самок. После спаривания с первой самкой, самец ищет дополнительные места для гнездования, обычно на некотором расстоянии от основного гнезда, чтобы привлечь вторую самку. Самцы, добивающиеся большего успеха в полигинии, как правило, крупнее, старше и опытнее в прибытии к местам спаривания раньше других. Поведение самок также было тщательно изучено, особенно в связи с тем, что некоторые самки принимают полигинию, а другие способны поддерживать моногамные отношения. Первая самка в полигинных отношениях не испытывает значительных негативных последствий по сравнению с самками в моногамных отношениях. Эти основные самки достигают большего репродуктивного успеха, поскольку получают постоянную помощь от самца после его возвращения из поиска второй самки. Однако вторичная самка часто страдает от полигинии. У этих самок на 60% меньше потомства, чем у самок, находящихся в моногамных отношениях. Эти результаты соответствуют модели порога полигинии, изображенной справа. Кроме того, вторичная самка откладывает меньшую кладку яиц, которую она с большей вероятностью сможет вырастить самостоятельно. Другое относительно частое поведение у европейских мухоловцев – это внепарные спаривания (ВСП). Таким образом, самец, практикующий ВСП, может успешно вывести потомство без какого-либо родительского вклада с его стороны. Самка может получить выгоду от ВСП, если второй самец обладает более качественными генами, чем основной. Еще одним преимуществом ВСП является увеличение генетического разнообразия. Однако самки обычно не приветствуют ВСП. Самка, к которой проявляют интерес для ВСП, либо пассивно позволяет самцу спариться, либо сопротивляется, рискуя получить травму из-за агрессии самца.

The male mating behavior has two key characteristics: desertion of the primary female and polyterritoriality. The males travel large distances, an average of , to find his second mate. After breeding with the secondary female, the males return to their first mate. The males of this species are polyterritorial; the males will acquire multiple nest sites to attract a female. Upon breeding with this first female, the male will procure more nesting sites, typically some distance from the site of the primary female, in order to attract a second female for mating. The males that have better success at polygyny are typically larger, older and more experienced at arriving earlier to the mating sites. The female behaviour has also been studied in depth, especially due to the fact that some females accept polygyny while others are able to maintain monogamous relationships. The first female in a polygynous relationship does not suffer much in comparison to females in monogamous situations. These primary females gain greater reproductive success because they are able to secure full time help from the male once he returns from his search for a second mate. The second female, however, often suffers from polygyny. These females have 60% less offspring than females that are in a monogamous relationship. These findings are consistent with the polygyny threshold model, which is depicted at the right. Additionally, the secondary female lays a smaller clutch which she is more likely to be able to rear on her own. Another behavior that is relatively frequent in European pied flycatchers is the practice of extra pair copulations (EPC). Thus, the male practicing EPC will have a group of offspring raised successfully without any parental investment on his part. The female may benefit from EPC if the second male is judged to have superior genes to the original male. Another benefit that EPC adds is that there is an increase in genetic variability. However, females are not typically very welcoming of EPC. A female that is being pursued for an EPC will either passively allow the male to copulate with her, or will resist it and risk injury due to the male's aggression.

Рассеивание

В эксперименте, проведенном с 1948 по 1964 год в лесу Дин в Глостершире, двести пятьдесят гнездовых ящиков были тщательно задокументированы по их местоположению, а затем проанализированы на предмет заселения. Медианное расстояние расселения при размножении (расстояние между последовательными гнездами) европейского пестрого мухоловка составляет примерно , при этом среднее расстояние между местами гнездования составляет примерно . Это расстояние обычно зависело от плотности размножения в каждом году. Исследование не выявило существенных различий в расселении при размножении между годами или между моногамными и полигинными самцами. В результате данные по отдельным категориям можно было объединить. Расселение на большие расстояния может приводить как к верности партнеру, так и к смене партнера, причем последнее происходит либо при жизни предыдущего партнера, либо после его смерти. Изучались расстояния расселения птиц, выживших более трех сезонов размножения, и результаты показали, что приверженность к месту гнездования увеличивается с увеличением числа последовательных попыток размножения. То же долгосрочное исследование также показало, что более взрослые европейские пестрые мухоловки, как самцы, так и самки, с большей вероятностью перемещались на более короткие расстояния между сезонами размножения, чем молодые птицы. Когда пары восстанавливали свою парную связь, они, как правило, занимали определенные участки, расположенные вблизи места гнезда, выбранного в предыдущем сезоне размножения. Кроме того, самки реже возвращались на прежнее место размножения после смерти или развода с прежним партнером. В случае развода самки улетают на большие расстояния, чем самцы. В результате самки, сохраняющие одного и того же партнера из года в год, в конечном итоге перемещаются на более короткие расстояния в течение каждого периода размножения, чем те, которые разводятся. Развод оказывает незначительное влияние на вероятность перемещения самцов из их первоначального места гнездования. Исследование показало, что самцы, сохраняющие одну и ту же пару, не перемещаются на значительно меньшие расстояния, чем самцы, которые разводятся.

In an experiment conducted from 1948 to 1964 in the Forest of Dean in Gloucestershire, two hundred and fifty nest boxes were carefully recorded for their locations and then analyzed for their inhabitance. The median breeding dispersal (the distance between successive nests) of the European pied flycatcher ranges from about , with the average distance between nest sites being about This distance typically depended on the breeding density in each year. The study found little evidence to suggest a difference in breeding dispersal between years or between monogamous and polygynous males. As a result, the data for the separate categories could be combined. The breeding dispersal over longer distances could result in both mate fidelity as well as mate change, the latter of which occurs either while the previous mate is still alive, or following the death of the mate. The breeding dispersal distances of birds that survive more than three breeding seasons were studied, and the results showed that the site fidelity increased with more successive breeding attempts. The same long term study also found that older European pied flycatchers, both male and female, were more likely to move shorter distances between breeding seasons than younger birds were. When mates were observed to re establish their pair bond, they tended to occupy certain areas that were near the nest site established in the previous breeding season. In addition, female birds were less likely to return to a former breeding site following the death of, or divorce from, their former partner. When a pair divorces, the females have been observed to move greater distances away than the males. As a result, females that keep the same mates from year to year end up moving shorter distances for each mating period than those that divorce. Divorce has little influence on the likelihood of males moving away from their original nest site. The study found that males that keep the same mate do not move significantly smaller distances than males that divorce.

Гипотеза о "сексуальном сыне"

Первая гипотеза – гипотеза "привлекательного сына", которая утверждает, что, хотя самки испытывают первоначальные репродуктивные потери с первым поколением, репродуктивный успех второго поколения компенсирует эти потери. Считается, что второе поколение самцов имеет преимущество, поскольку наследует от отцов повышенную способность к спариванию или привлекательность, и, следовательно, добивается большого успеха в привлечении партнеров по достижении половой зрелости. Поскольку предполагается, что у этих "привлекательных сыновей" повышенный репродуктивный успех, репродуктивный успех вторичной самки, в свою очередь, также улучшается. Однако некоторые исследователи опровергают эту теорию, утверждая, что потомство, рожденное от вторичных самок, страдает от недостаточного питания, что приводит к более коротким цепкам и меньшему весу по сравнению с потомством первичных и моногамных самок. Эти фенотипические признаки снижают успех в привлечении партнеров, опровергая гипотезу "привлекательного сына". Второстепенные самки в этом исследовании высиживали более крупные кладки, чем первичные самки. Исследование также показало, что обман не является эволюционно стабильной стратегией для самцов, поскольку вторичные самки замечают частые посещения первичных самок и, следовательно, предпочитают выбирать другого партнера. Согласно гипотезе обмана, самцы, уже имеющие пару, демонстрируют политерриториальное поведение, которое увеличивает их шансы на приобретение еще одной самки. Было показано, что неспаривающиеся самцы проявляют брачное поведение, состоящее в основном из пения, на месте своего гнезда. С другой стороны, самцам, уже имеющим пару, необходимо прерывать пение на своих вторичных территориях, чтобы вернуться к основному гнезду. Это может происходить как до, так и после второго спаривания. В результате снижается вероятность того, что самки будут обмануты, что делает эту стратегию эволюционно нестабильной.

Гипотеза женской агрессии

Третья гипотеза утверждает, что самки соглашаются на полигинию, поскольку трудно найти неподхваченных самцов. Эта теория предполагает наличие агрессии между самками в борьбе за партнеров и утверждает, что политерриториальность фактически помогает снизить эту агрессию, предоставляя второй самке место для обустройства и мирного размножения. В то время как гипотеза обмана предполагает, что самцы более успешны на дальних вторичных территориях, поскольку они могут скрыть свой брачный статус, агрессия между самками указывает на то, что самцы занимают отдаленные вторичные территории, чтобы уменьшить агрессию между основной и вторичной самками. Основные самки проявляют агрессию и не допускают поселения других самок рядом с первоначальным гнездом, чтобы обеспечить себе родительскую заботу со стороны самца. В экспериментах было замечено, что основные самки посещают вторую территорию и ведут себя агрессивно по отношению к вторичной самке. Количество таких посещений уменьшалось с увеличением расстояния между гнездами. Также важно, чтобы основная самка могла как можно быстрее обнаружить вторженку, поскольку чем дольше вторженка находится на территории, тем сложнее ее вытеснить. Самки мухоловки, как известно, способны распознавать песни своих партнеров и проверять, не обустраивают ли они вторую территорию. Также было показано, что основной самец проводит меньше времени на вторых территориях в период инкубации, чем до приобретения второй самки, особенно при увеличении расстояния между двумя территориями.

Спецификация путем усиления

F. hypoleuca (пеструшка) и F. albicollis (серая мухоловка) находятся в процессе видообразования, что подтверждает теорию видообразования посредством усиления (отбор против гибридов). Эти два вида разошлись менее двух миллионов лет назад, что считается недавним сроком в эволюционном масштабе времени. Тем не менее, гибриды этих видов уже страдают от низкой фертильности и метаболических нарушений. Ранее предполагалось, что половой отбор способствует усилению, и пеструшка развила различную окраску в симпатрических популяциях по сравнению с аллопатрическими, чтобы предотвратить гибридизацию, однако некоторые данные указывают на гетероспецифическую конкуренцию как на основной механизм, а не усиление. Эксперименты по выбору партнера показали, что самки обоих видов предпочитают самцов своего вида в симпатрических популяциях, но самцов другого вида – в аллопатрических (см. предпочтение песен своего вида). Наблюдаемые закономерности могут указывать на мимикрию, вызванную межвидовой конкуренцией; однако, обнаружено расхождение в песнях, которое демонстрирует аналогичную закономерность, как и предпочтения при выборе партнера.

Родительская забота

Были также проведены исследования, чтобы выяснить, какой вклад в заботу о потомстве вносит самец европейского пестрого мухоловки, а также причины, по которым некоторые самки предпочитают спариваться с уже спарившимися самцами. При сравнении более старых и молодых моногамных самцов не было выявлено различий в скорости кормления птенцов в каждом гнезде. Изучая самок, ученые обнаружили, что моногамные самки и самки, являющиеся первыми в гареме самца, получали значительно больше помощи от самца в заботе о потомстве, чем полигинные самки. Последние могли лишь частично компенсировать отсутствие постоянного самца, что приводило к тому, что вторичные самки и вдовы выкармливали меньше птенцов, чем моногамные пары. В исследовании различия в качестве партнеров и характеристиках территорий были незначительными и поэтому не принимались во внимание, поскольку они не давали самкам преимуществ при выборе между территориями, принадлежащими моногамным или уже спарившимся самцам. Результаты исследования позволяют предположить, что самцы способны контролировать несколько территорий и таким образом могут вводить самок в заблуждение, заставляя их принимать полигинию, в то время как самки не успевают выяснить их брачное положение. Что касается заботы самцов о кладках, то частота инкубационного кормления напрямую зависела от физического состояния самца и обратно коррелировала с температурой окружающей среды. Самки, спаривающиеся полигинозно, получали значительно меньше корма, чем моногамно спаривающиеся самки, несмотря на отсутствие различий в скорости доставки пищи самцом. Снижение частоты доставки пищи полигинозным самкам негативно сказывалось на эффективности инкубации, поскольку самкам приходилось тратить больше времени на добычу пищи вне гнезда. Это также удлиняло период инкубации по сравнению с моногамными самками. Кормовое поведение самца связано с репродуктивной ценностью гнезд, а также с затратами и выгодами инкубационного кормления.

Кормление

Основная пища европейского мухоловника – насекомые. На самом деле, их название происходит от привычки ловить летающих насекомых, но они также ловят насекомых или членистоногих со стволов деревьев, ветвей или с земли. Исследования показали, что большинство добычи отлавливалось с земли. Также было установлено, что летающая добыча отлавливалась чаще в начале сезона (с мая по июнь), чем в его конце (август-сентябрь); наблюдалась обратная тенденция при отлове добычи с деревьев. Существует также значительное сходство в способах добывания пищи с мухоловкой-пеструшкой, мухоловкой-серогрудкой и зарянкой. Кормление во время ухаживания, или инкубационное кормление, происходит, когда самец кормит самку на этапах образования пары, откладывания яиц и инкубации. Одно из объяснений этого поведения заключается в том, что оно укрепляет связь между партнерами.

Диета

Еда европейского мухоловника почти полностью состоит из насекомых. В одном исследовании, проведенном в период размножения, был проанализирован состав желудков птиц, и было обнаружено, что муравьи, пчелы, осы и жуки составляют основную часть рациона. В пищу птенцам дают пауков, бабочек, мотыльков, мух, комаров, муравьев, пчел, ос и жуков. Для чешуекрылых и перепончатокрылых личинки, по-видимому, потребляются в большем количестве, чем взрослые особи; для остальных отрядов насекомых наблюдается обратная картина. Данные о местонахождении вида можно найти в Национальной сети биоразнообразия. В Нидерландах численность популяции сократилась на 90% из-за несоответствия сроков вылупления птенцов и пика доступности корма.

Управление и сохранение

Они размножаются в горных широколиственных лесах. Это означает, что в Великобритании их распространение ограничено географией и они встречаются преимущественно на севере и западе. Они предпочитают зрелые дубовые леса, но также размножаются в зрелых горных ясеня и березовых лесах. Им необходима очень высокая горизонтальная видимость, небольшое количество кустарников и подлеска, но при этом высокая доля мха и травы. Пастбищное использование должно регулироваться для поддержания этой открытости, но при этом допускать естественное возобновление деревьев. Иногда они используют зрелые, открытые хвойные леса, где есть естественные дупла. В целом, они предпочитают деревья с дуплами – мертвые деревья или сухие ветви на живых деревьях. Им также нравятся лишайники, растущие на стволах деревьев.

Грантовое финансирование для сохранения

Комиссия по лесоводству предоставляет гранты по схеме "England's Woodland Improvement Grant" (EWIG), равно как и Агентство по охране окружающей среды Natural England по своей схеме "Environmental Stewardship Scheme".