Введение

Отряд брюхоногих моллюсков

Голожаберники (Nudibranchs /ˈnjuːdɪbræŋk/) относятся к отряду Nudibranchia – группе морских моллюсков-брюхоногих мягкотелых, которые сбрасывают свои раковины после личиночной стадии. Они известны своими часто необычными цветами и поразительными формами, и им дали красочные прозвища, такие как "клоун", "календула", "великолепный", "танцор", "дракон" и "морской заяц". В настоящее время известно около 3000 достоверных видов голожаберников. Слово "голожаберник" происходит от латинского *nudus* – "голый" и древнегреческого βράγχιον – "жабры". Голожаберников часто неформально называют морскими слизнями, поскольку они являются семейством опистобранхов (морских слизняков) в типе моллюсков, но многие морские слизни принадлежат к нескольким таксономическим группам, не тесно связанным с голожаберниками. Некоторые из этих других морских слизняков, такие как фотосинтезирующие Sacoglossa и красочные Aglajidae, часто путают с голожаберниками.

Распространение и среда обитания

Нудибранхи встречаются в морях по всему миру, от Арктики, через умеренные и тропические регионы, до Южного океана вокруг Антарктиды. Они почти полностью ограничены соленой водой, хотя известно, что некоторые виды обитают в водах с пониженной соленостью, в солоноватых водах. Нудибранхи живут практически на всех глубинах, от приливной зоны до глубин более… Нудибранхи – это донные животные, которых можно встретить ползающими по субстрату, например, Phylliroe bucephalum.

Анатомическое описание

Формы тела голожаберных моллюсков сильно различаются. Поскольку они являются опистобранхами, в отличие от большинства других брюхоногих, они, по-видимому, внешне двусторонне симметричны (но не внутренне), поскольку подверглись вторичной деторсии. У всех голожаберных мужские и женские половые отверстия расположены на правой стороне тела, что отражает их асимметричное происхождение. У них отсутствует мантийная полость. Некоторые виды имеют ядовитые придатки (цераты) по бокам, которые отпугивают хищников. У многих также есть простой кишечник и рот с радулой. Глаза встроены в тело, их диаметр составляет около четверти миллиметра, и они состоят из линзы и пяти фоторецепторов. Взрослые особи лишены раковины или крышечки (у раковинных брюхоногих крышечка – это костная или роговая пластинка, которая может закрывать отверстие раковины, когда тело втягивается). У большинства видов есть плавающая личинка велигер с закрученной раковиной, но раковина сбрасывается при метаморфозе, когда личинка превращается во взрослую форму. У некоторых видов происходит прямое развитие, и раковина сбрасывается до того, как животное вылупляется из яйцевой массы. Название "голожаберный" вполне оправдано, поскольку дроиды (инфракласс Anthobranchia) дышат через "голые жабры", сформированные в виде перистых пучков в розетке на спине. В отличие от них, на спине эолидов из клады Cladobranchia имеются ярко окрашенные комплексы выступающих органов, называемых цератами. Голожаберные моллюски имеют головные щупальца, чувствительные к прикосновению, вкусу и запаху. Клубневидные ринофоры обнаруживают запахи.

Защитные механизмы

В ходе эволюции головоногие моллюски лишились раковин, но развили альтернативные защитные механизмы. Некоторые виды приобрели внешнее строение с текстурами и окраской, имитирующими окружающих сидячих беспозвоночных (часто губок или мягких кораллов, служащих им пищей), чтобы избежать хищников (камуфляж). Другие головоногие, особенно ярко выражено у Chromodoris quadricolor, демонстрируют интенсивную и контрастную окраску, делающую их особенно заметными в среде обитания. Головоногие моллюски часто приводятся в качестве наиболее известных примеров апосематизма в морских экосистемах, однако эти данные оспариваются, главным образом из-за малого количества примеров мимикрии между видами, ночного или скрытного образа жизни многих видов, а также быстрого ослабления ярких цветов в красном спектре с увеличением глубины воды. Например, испанский танцор (род Hexabranchus) – один из крупнейших тропических морских слизней, обладающий мощной химической защитой и ярко-красно-белой окраской – ведет ночной образ жизни и не имеет известных мимиков. Другие исследования головоногих моллюсков показали, что они обладают апосематической окраской, например, слизни семейства Phylidiidae, обитающие на коралловых рифах Индо-Тихоокеанского региона. Головоногие, питающиеся гидроидами, способны накапливать нематоцисты гидроид (стрекательные клетки) в спинной стенке тела, в цератах. Эти похищенные нематоцисты, называемые клептоцнидами, проходят через пищеварительный тракт, не причиняя вреда головоногому моллюску. По мере продвижения в органах, клетки ассимилируются кишечными выростами и доставляются в определенные участки задней части тела. Головоногие моллюски защищают себя от гидроид и их нематоцистов; конкретный механизм пока неизвестен, но, вероятно, важную роль играют специализированные клетки с крупными вакуолями. Аналогично, некоторые головоногие могут поглощать растительные клетки (симбиотические водоросли из мягких кораллов) и повторно использовать их для получения питательных веществ. Близкородственные сакоглоссаны питаются водорослями и сохраняют только хлоропласты для собственного фотосинтеза, процесс, известный как клептопластия. Некоторые из этих видов демонстрируют аутотомию – отсечение частей тела для удаления паразитов, а также способность к регенерации головы после ее отделения. Головоногие моллюски используют различные химические средства защиты для повышения своей безопасности, однако для эффективности стратегии не обязательно быть смертельной; на самом деле, есть веские аргументы в пользу того, что химическая защита должна развиваться в сторону неприятного вкуса, а не токсичности. Некоторые головоногие, питающиеся губками, концентрируют химические защитные вещества из губки-жертвы в своем теле, делая себя неприятными для хищников. Одним из методов химической защиты, используемых головоногими, являются вторичные метаболиты, играющие важную роль в поддержании взаимоотношений в морских сообществах. Свидетельством того, что химические соединения, используемые доридными головоногими, действительно происходят из губок-жертв, является сходство метаболитов жертвы и головоногого моллюска. Кроме того, головоногие содержат смесь губчатых химических веществ при наличии нескольких источников пищи, а также изменяют защитные химические вещества в соответствии с изменением рациона. Однако это не единственный способ развития химической защиты у головоногих. Считается, что защитные механизмы некоторых антарктических морских видов контролируются биологическими факторами, такими как хищничество и конкуренция, а также факторами отбора. Другой способ защиты – выделение угдонной кислоты из кожи. При физическом раздражении или прикосновении другого существа организм автоматически выделяет слизь, которая разрушает животное изнутри.

Видимое издание звука

В 1884 году Филипп Генри Госс сообщил о наблюдениях, сделанных "профессором Грантом" (вероятно, Робертом Эдмондом Грантом), о том, что два вида голожаберных моллюсков издают звуки, слышимые человеческому уху. Два очень изящных вида морских слизней, а именно *Eolis punctata* [т. е. *Facelina annulicornis*] и *Tritonia arborescens* [т. е. *Dendronotus frondosus*], безусловно, производят слышимые звуки. Профессор Грант, впервые обнаруживший этот интересный факт при наблюдении за некоторыми экземплярами последнего в аквариуме, описывает эти звуки следующим образом: "они очень напоминают звон стальной проволоки, ударяющей о стенку сосуда, причем каждый раз издается только один звук, повторяющийся через минуту или две; когда моллюска помещают в большую емкость с водой, звук становится менее отчетливым и напоминает тиканье часов, с тем же повторением звука через определенные промежутки времени. Звук наиболее продолжительный и часто повторяется, когда *Tritonia* активны и двигаются, и не слышен, когда они неподвижны и охлаждены; в темноте я не заметил никакого свечения в момент звука; пузырьки воздуха не поднимаются на поверхность воды, и на поверхности не образуется рябь в момент звука; звук в стеклянном сосуде мягкий и четкий". Профессор содержал этих *Tritonia* в своей комнате в течение месяца, и на протяжении всего этого времени они продолжали издавать звуки с незначительным уменьшением их первоначальной интенсивности. В небольшой комнате их слышно на расстоянии двенадцати футов. Звуки, очевидно, исходят изо рта животного; в момент звука наблюдается внезапное раскрытие губ, как будто для того, чтобы вода устремилась в небольшую полость, образовавшуюся внутри. Поскольку эти животные – гермафродиты, нуждающиеся во взаимном оплодотворении, звуки, возможно, служат средством общения между ними, или, если они имеют электрическую природу, могут быть способом защиты от внешних врагов одного из самых нежных, беззащитных и красивых брюхоногих моллюсков, обитающих в глубинах моря.

Жизненный цикл

Нудибранхи — гермафродиты, то есть обладают репродуктивными органами обоих полов, но не могут самооплодотворяться. Спаривание обычно занимает несколько минут и включает в себя своеобразный брачный танец. Нудибранхи обычно откладывают яйца в желатиновую спираль, которая часто описывается как лента. Количество яиц варьируется: от всего одного-двух (Vayssierea felis) до приблизительно 25 миллионов (Aplysia fasciata). Яйца содержат токсины, полученные из морских губок, для защиты от хищников. После вылупления личинки выглядят почти так же, как взрослые особи, но меньше по размеру. У личинок также может быть меньше церат. Продолжительность жизни нудибранхов может составлять от нескольких недель до года, в зависимости от вида.

Кормление и экологическая роль

Все известные голожаберные моллюски – хищники. Некоторые питаются бриозоями (фанеробранхи, такие как *Tambja*, *Limacia*, *Plocamopherus* и *Triopha*), а другие поедают других морских слизней или их яйца (например, *Favorinus*), или, в отдельных случаях, практикуют каннибализм, нападая на особей своего вида. Другие группы питаются туникатами (например, *Nembrotha*, *Goniodoris*), другими голожаберными (например, *Roboastra*, произошедшие от видов, питающихся туникатами), и актиниями (например, Aeolidiidae и другие Cladobranchia).

Галерея

В этой галерее представлены некоторые примеры большого разнообразия в окраске и форме голожаберных моллюсков и их яичных лент.