Доушаньтуская формация: древнейшие ископаемые Южного Китая

Введение

Формация Душантуо (ранее транскрибировалась как Тушантуо или Тушантуо) известна своими местонахождениями окаменелостей Lagerstätten в Цигуи (провинция Хубэй), Сиунине (провинция Аньхой) и Вэньане (провинция Гуйчжоу). Она является одним из древнейших слоев, содержащих микроокаменелости, сохранившиеся в мельчайших деталях, а также фосфатные окаменелости, настолько характерные, что дали название "сохранению душантуоского типа". Формация, отложения которой датируются ранним и средним эдиакарием, также важна благодаря потенциальной полезности ее микроокаменелостей в качестве биостратиграфических маркеров. В целом, возраст формации Душантуо варьируется от примерно 635 млн лет назад в основании до примерно 551 млн лет назад в верхней части. Наиболее богатый окаменелостями слой, возможно, на пять миллионов лет предшествует самым ранним представителям "классической" эдиакарской фауны из Мистикен-Пойнт на полуострове Авалон (Ньюфаундленд) и отражает условия, существовавшие за сорок-пятьдесят миллионов лет до кембрийского взрыва в начале фанерозоя.

Седименталогия

Вся последовательность залегает на несогласии с нижележащим формационным комплексом Лиантуо, не содержащем окаменелостей, несогласие, которое обычно интерпретируется как период эрозии. На этом несогласии располагаются тиллиты формации Нантуо – цементированные ледниковые тилли, образованные из ледниковых отложений гальки и гравия, отложенных в конце Мариноанского оледенения (также известного как Варангийское оледенение, это второе и последнее из серии обширных оледенений в период, называемый Криогением, названный так из-за существования условий «Земли-снежка»). Этот последний криогенийский ледниковый горизонт датируется приблизительно 654 (660 ± 5) – 635 млн лет назад. Формация Душантуо сама по себе состоит из трех слоев, представляющих собой водные отложения, образовавшиеся в результате повышения уровня моря при таянии глобального оледенения. Биомаркеры указывают на высокую соленость, характерную, например, для лагуны, низкое содержание кислорода и очень небольшое количество осадочного материала, смытого с суши. Наиболее богатые находки (само Lagerstätte) находятся в основании среднего слоя и датируются примерно 570 млн лет назад, то есть после крупного оледенения Гаскиерса [585 ± 1 – 582.1 ± 0.4 млн лет назад].

Окаменелости

Все окаменелости Душантуо являются водными, микроскопическими и сохранились с высокой степенью детализации. Последние два признака позволяют изучать структуру организмов, их создавших, на клеточном уровне, и был получен значительный объем информации об эмбриональных и личиночных стадиях многих ранних существ. Одно из спорных утверждений заключается в том, что многие окаменелости демонстрируют признаки двусторонней симметрии – распространенной черты многих современных животных, которая, как считается, эволюционировала позднее, в период кембрийского взрыва. В октябре 2005 года было объявлено об открытии почти микроскопического ископаемого животного Vernanimalcula («весеннее микроживотное»), которое, по заявлению исследователей, является самым древним известным двусторонним животным. Однако отсутствие взрослых форм почти всех типов животных в Душантуо (за исключением микроскопических взрослых губок и кораллов) затрудняет подтверждение этих утверждений: некоторые полагают, что их отсутствие указывает на то, что эти находки вовсе не являются личинками и эмбрионами; сторонники же утверждают, что какой-то неизвестный процесс «отфильтровал» из процесса окаменелости все, кроме самых мелких форм. Альтернативная интерпретация предполагает, что они были созданы небиологическими процессами формирования горных пород. Команда, обнаружившая Vernanimalcula, отстаивала свою точку зрения о том, что это было животное, указав на обнаружение десяти экземпляров (не проиллюстрированных) одинакового размера и конфигурации, и заявив, что небиологические процессы вряд ли могли бы создать так много столь похожих экземпляров. Открытие было сделано при добыче богатых фосфатных месторождений и впервые было опубликовано в 1998 году. Эти находки предоставляют прямые доказательства, подтверждающие предположение о том, что значительная эволюционная диверсификация животных уже произошла до начала кембрийского периода, с его кажущимся «взрывом» форм метазоев, и, следовательно, что более древние предковые формы родов, узнаваемые в кембрийских макроокаменелостях, должны были существовать ранее. Документированная биота в настоящее время включает фосфорированные микроокаменелости водорослей, многоклеточных таллофитов (морских водорослей), акритархов, цилиат и цианофитов, а также взрослых губок и взрослых кишечнополостных (целентерат; это могут быть ранние формы табулятных кораллов (тетракораллианов)). Также, по-видимому, имеются эмбрионы двусторонних животных, которые ученые осторожно называют Parapandorina, и яйца (Megasphaera). Некоторые из возможных эмбрионов животных находятся на ранней стадии клеточного деления (первоначально интерпретировалось как споры или клетки водорослей), включая яйца и эмбрионы, которые, вероятно, принадлежат губкам или кишечнополостным, а также взрослые губки и различные взрослые кишечнополостные. Альтернативная гипотеза заключается в том, что «эмбрионы» и «яйца» на самом деле являются окаменелостями гигантских серных бактерий, подобных Thiomargarita – бактерии настолько большой, что ее можно увидеть невооруженным глазом. Эта интерпретация также могла бы объяснить механизм фосфатного окаменения посредством микробиологически опосредованного осаждения фосфата бактериями, что наблюдается в современных средах. Если темные пятна в окаменелостях окажутся окаменелыми ядрами – маловероятное предположение – это опровергнет гипотезу о Thiomargarita. Однако недавние сравнения окаменелостей Душантуо с современными разлагающимися Thiomargarita и эмбрионами морских ежей показали мало сходства между окаменелостями и разрушающимися бактериальными клетками. Было раскопано лишь около одной двадцатой части окаменелостей на этом участке. Окаменелости находятся под угрозой из-за усиления добычи фосфатов в этом районе. Мастерская, организованная в знак протеста местными палеонтологами, привела к временной приостановке добычи в 2017 году.

Doushantuo fossils are all aquatic, microscopic, and preserved to a great degree of detail. The latter two characteristics mean that the structure of the organisms that made them can be studied at the cellular level, and considerable insight has been gained into the embryonic and larval stages of many early creatures. One contentious claim is that many of the fossils show signs of bilateral symmetry, a common feature in many modern day animals which is usually assumed to have evolved later, during the Cambrian Explosion. A nearly microscopic fossil animal, Vernanimalcula ("springtime micro animal") was announced in October 2005, with the claim that it was the oldest known bilateral animal. However, the absence of adult forms of almost all animal types in the Doushantuo (there are microscopic adult sponges and corals) makes these claims difficult to prove: some argue that their lack suggests these finds are not larval and embryonic forms at all; supporters contend that some unidentified process "filtered out" all but the smallest forms from fossilization. An alternative interpretation suggests that it was created by non biological rock forming processes. The team that discovered Vernanimalcula have defended their conclusion that it was an animal, pointing out that they found ten specimens (not illustrated) of the same size and configuration, and stating that non biological processes would be very unlikely to produce so many specimens that were so alike. The discovery was made when the rich phosphate deposits were being mined, and was first reported in 1998. The finds offer direct evidence that confirms expectations that major evolutionary diversification of animals already had occurred before the onset of the Cambrian period, with its apparent 'explosion' of metazoan life forms and, therefore, that more remote ancestral forms of the phyla recognizable in Cambrian macrofossils must have existed previously. The documented biota now includes phosphatized microfossils of algae, multicellular thallophytes (seaweeds), acritarchs, ciliates, and cyanophytes, besides adult sponges and adult cnidarians (coelenterates; these may be early forms of tabulate corals (tetracorallians)). There also seem to be what scientists cautiously report as bilateral animal embryos, termed Parapandorina, and eggs (Megasphaera). Some of the possible animal embryos are in an early stage of cellular division (that was first interpreted as spores or algal cells), including eggs and embryos which are most probably of sponges or cnidarians, as well as adult sponges and a variety of adult cnidarians. An alternative possibility is that the "embryos" and "eggs" are in fact fossils of giant sulfur bacteria resembling Thiomargarita, a bacterium so large that it is visible to the naked eye. The interpretation would also provide a mechanism for phosphatic fossilization through microbially mediated phosphate precipitation by the bacteria, which has been observed in modern environments. If dark spots in the fossil transpire to be fossilised nuclei an unlikely claim this would refute the Thiomargarita hypothesis. That being said, recent comparisons of the Doushantuo fossils to modern decaying Thiomargarita and expired sea urchin embryos shows little similarity between the fossils and decaying bacterial cells. Only about one twentieth of the site's fossils have been excavated. The fossil beds are threatened by increasing intensity of phosphate mining operations in the area. A workshop led in protest by local paleontologists resulted in a temporary halt to the mining in 2017.

Палеогеография

Формирование отлагалось на карбонатном шельфе, край которого ограждал лагуну между приливными отмелями на берегу и открытым океаном. Эта лагуна периодически становилась аноксичной или эвсинической (содержащей сероводород); изменения в ее химии можно обнаружить по изотопным и элементарно-изотопным циклам в породе и, возможно, способствовали сохранности окаменелостей.

Геохимия

Самые последние породы Душантуа показывают резкое снижение отношения изотопов углерода 13C/12C. Поскольку это изменение наблюдается по всему миру, но его временные рамки не совпадают с временными рамками каких-либо других известных крупных событий, таких как массовое вымирание, оно может отражать "возможные взаимосвязи обратной связи между эволюционными нововведениями и химией морской воды", в рамках которых метазои (многоклеточные организмы) удаляли углерод из воды, что приводило к увеличению концентрации кислорода, а повышенный уровень кислорода способствовал эволюции новых метазоев.