Введение

Диплоидная многоклеточная стадия в жизненном цикле растения или водоросли.

Спорофит (/'s//p//ɔr//.//ə/,/f//aɪ//t/) — это диплоидная многоклеточная стадия в жизненном цикле растения или водоросли, производящая бесполые споры. Эта стадия сменяется многоклеточной гаплоидной фазой гаметофита.

Жизненный цикл

Спорофит развивается из зиготы, образовавшейся в результате оплодотворения гаплоидной яйцеклетки гаплоидной спермой, и поэтому каждая клетка спорофита имеет двойной набор хромосом, один набор от каждого родителя. Все наземные растения и большинство многоклеточных водорослей имеют жизненные циклы, в которых многоклеточная диплоидная фаза спорофита чередуется с многоклеточной гаплоидной фазой гаметофита. У семенных растений, к крупнейшим группам которых относятся голосеменные и цветковые растения (ангиоспермы), фаза спорофита более выражена, чем фаза гаметофита, и представляет собой привычное зеленое растение с его корнями, стеблем, листьями и шишками или цветками. У цветковых растений гаметофиты сильно редуцированы в размерах и представлены проросшим пыльцевым зерном и зародышевым мешком. Спорофит производит споры (отсюда и название) посредством мейоза – процесса, также известного как «редукционное деление», который уменьшает число хромосом в каждой клетке-предшественнице споры вдвое. Образующиеся мейоспоры развиваются в гаметофиты. И споры, и полученные гаметофиты являются гаплоидными, то есть содержат только один набор хромосом. Зрелый гаметофит производит мужские или женские гаметы (или оба типа) путем митоза. Слияние мужской и женской гамет приводит к образованию диплоидной зиготы, которая развивается в новый спорофит. Этот цикл известен как чередование поколений или чередование фаз.

Примеры

Бриофиты (мхи, печеночники и рогочники) характеризуются доминирующей фазой гаметофита, от которого взрослый спорофит зависит в питании. Эмбриональный спорофит развивается путем деления зиготы внутри женского полового органа, или архегония, и на ранних стадиях развития получает питание от гаметофита. Поскольку эта особенность заботы об эмбрионе является общей для всех наземных растений, их объединяют под названием эмбриофиты. У большинства водорослей доминируют поколения гаметофитов, но у некоторых видов гаметофиты и спорофиты морфологически схожи (изоморфны). Независимый спорофит является доминирующей формой у всех современных плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых растений. Ранние наземные растения имели спорофиты, производящие одинаковые споры (изоспористые или гомоспористые), однако предки голосеменных развили сложные гетероспорические жизненные циклы, в которых споры, дающие мужские и женские гаметофиты, различались по размеру: женские мегаспоры, как правило, были крупнее и в меньшем количестве, чем мужские микроспоры.

Эволюционная история

В течение девонского периода несколько групп растений независимо эволюционировали гетероспорию, а затем и эндоспорию, при которой гаметофиты развиваются в миниатюрной форме внутри стенки споры. В отличие от экзоспорных растений, включая современные папоротники, гаметофиты при прорастании разрывают стенку споры и развиваются вне её. Мегагаметофиты эндоспорных растений, таких как семенные папоротники, развивались в спорангиях родительского спорофита, формируя миниатюрный многоклеточный женский гаметофит, снабженный женскими половыми органами, или архегониями. Ооциты оплодотворялись в архегониях подвижной жгутиковой спермой, производимой ветром разносящимися миниатюрными мужскими гаметофитами в форме протопыльцы. Образовавшаяся зигота развивалась в следующее поколение спорофитов, оставаясь при этом внутри предсемени, единственной крупной женской мейоспоры или мегаспоры, заключенной в модифицированный спорангий или нуцеллус родительского спорофита. Эволюция гетероспории и эндоспории была одним из первых этапов в эволюции семян, производимых современными голосеменными и покрытосеменными растениями. Гены рРНК, по-видимому, избегают глобального метилирующего механизма у мхов, в отличие от семенных растений.