Кіріспе

Өсімдіктердің немесе балдырлардың өмірлік циклындағы көпжасушалы диплоидтық кезең.

Спорофит (/'s//p//ɔr//.//ə/,/f//aɪ//t/) – өсімдіктердің немесе балдырлардың өмірлік циклында жыныссыз споралар түзілетін көпжасушалы диплоидтық кезең. Бұл кезең көпжасушалы гаплоидты гаметофит фазасымен кезектеседі.

Өмірлік цикл

Спорофит гаплоидты ұрық жасушасының гаплоидты жыныс жасушасымен қосылуынан пайда болатын зиготадан дамиды, сондықтан әрбір спорофит жасушасы екі жиын хромосомаға ие, олардың бірі әкесінен, екіншісі анасынан алынған. Барлық құрлықтағы өсімдіктер мен көп жасушалы балдырлардың тіршілік циклінде көп жасушалы диплоидты спорофит фазасы көп жасушалы гаплоидты гаметофит фазасымен кезектеседі. Тұқымдық өсімдіктерде, олардың ішіндегі ең ірі топтары – жалаңаш тұқымдылар (гимнаспермалар) және гүлді өсімдіктер (ангиоспермалар), спорофит фазасы гаметофиттен гөрі басым болады және тамырлары, сабағы, жапырақтары мен конустары немесе гүлдері бар таныс жасыл өсімдік болып табылады. Гүлді өсімдіктерде гаметофиттер өте кішкентай болады және олар өскінген тозаң және жатық қуысымен бейнеленеді.

Спорофит спораларды (содан аталған) мейоз арқылы шығарады, бұл процесс «жартылайлау бөлінуі» деп те аталады, ол әрбір спора аналық жасушасындағы хромосомалар санын екі есе азайтады. Нәтижесінде пайда болған мейоспоралар гаметофитке айналады. Споралар да, олардан туған гаметофит те гаплоидты, яғни олардың бір ғана хромосома жиыны болады. Ересекті гаметофит митоз арқылы еркек немесе әйел гаметаларын (немесе екеуін де) жасайды. Еркек және әйел гаметаларының қосылуынан диплоидты зигота пайда болады, ол жаңа спорофитке айналады. Бұл цикл ұрпақтардың немесе фазалардың алмасуы деп аталады.

Мысалдар

Бриофиттер (қалқанмоша, бауырмоша және мүйізмоша) гаметофиттің басым фазасына ие, онда ересек спорофит қоректену үшін тәуелді. Эмбриондық спорофит әйел жыныс органында немесе архегонияда зиготаның жасушалық бөлінуі арқылы дамиды, сондықтан оның бастапқы дамуы гаметофитпен қамтамасыз етіледі. Өмір циклының осы эмбрионды күту ерекшелігі барлық құрлықтағы өсімдіктерге ортақ болғандықтан, олар жиынтығында эмбриофиттер деп аталады. Көптеген балдырларда гаметофит буындары басым, бірақ кейбір түрлерде гаметофиттер мен спорофиттер морфологиялық тұрғыдан ұқсас (изоморфты). Тәуелсіз спорофит – қазірге дейін сақталған барлық клубмошалардың, атқуйрықтардың, папоротниктердің, тұқымды өсімдіктердің және гүлді өсімдіктердің басым түрі. Ертедегі құрлықтағы өсімдіктерде бірдей спораларды (изоспоралы немесе гомоспоралы) өндіретін спорофиттер болған, бірақ тұқымды өсімдіктердің ата-тегі күрделі гетероспоралы өмір циклдарын дамытты, онда еркек және әйел гаметофиттерді өндіретін споралар әртүрлі өлшемде болды, әйел мегаспоралары еркек микроспоралардан ірі және аз санды болды.

Эволюциялық тарих

Девон кезеңінде бірнеше өсімдік топтары жеке-жеке гетероспораны және одан кейін эндоспораны дамытты, онда гаметофиттер спора қабырғасының ішінде кішірейтілген күйде өседі. Ал экзоспоралы өсімдіктерде, оның ішінде қазіргі папоротниктерде, гаметофиттер өркендеген кезде спора қабырғасын жарып, одан сыртта дамиды. Тұқымдық папоротниктер сияқты эндоспорлы өсімдіктердің мегагаметофиттері аналық спорофиттің спорангияларының ішінде дамып, әйелдердің жыныс мүшелерімен толыққан кішкентай көпжасушалы әйел гаметофитін немесе архегонияны құрайды. Ооциттер архегонияда еркін жүзіп жүретін қамшылы сперматозоидтармен ұрықтанады, олар желмен таралатын кішкентай еркек гаметофиттердің құрамында болады. Соның нәтижесінде пайда болған зигота әлі де пре-овулдің ішінде, аналық спорофиттің өзгертілген спорангиясы немесе нуцелісінде орналасқан жалғыз үлкен әйел мейоспорасы немесе мегаспорасы болғанда, келесі спорофит буынына айналады. Гетероспора мен эндоспораның эволюциясы бүгінгі жалаңаш тұқымды және гүлді өсімдіктердің тұқымдарының эволюциясының ең алғашқы қадамдарының бірі болды. РРНК гендері бриофиттерде тұқымды өсімдіктерден айырмашылығы, жаһандық метилирлеу механизмінен қашатын сияқты.