Введение

Область производства речи в доминирующем полушарии мозга гоминидов

Область Броки, или зона Броки (англ. Broca's area, также /UK/'/b//r//ɒ//k//ə/, /US/'/b//r//oʊ//k//ɑː/) – это область в лобной доле доминирующего полушария мозга, обычно левого, функции которой связаны с производством речи. Связь между обработкой языка и областью Броки была установлена после того, как Пьер Поль Брока сообщил о нарушениях у двух пациентов, потерявших способность говорить вследствие повреждения задней нижней лобной извилины (pars triangularis) (BA45) мозга. С тех пор приблизительная область, выделенная им, стала известна как область Броки, а дефицит в производстве речи – как афазия Броки, также называемая экспрессивной афазией. В настоящее время область Броки обычно определяется на основе pars opercularis и pars triangularis нижней лобной извилины, которые на цитоархитектонической карте Бродмана соответствуют 44 и 45 областям Бродмана доминирующего полушария. Исследования хронической афазии указывают на важную роль области Броки в различных речевых и языковых функциях. Кроме того, исследования с использованием фМРТ выявили паттерны активации в области Броки, связанные с различными языковыми задачами. Однако медленное разрушение области Броки опухолями мозга может не приводить к значительным нарушениям речи, что позволяет предположить, что её функции могут переноситься в соседние области мозга.

Структура

Область Броки часто идентифицируется визуальным анализом топографии мозга, используя макроструктурные ориентиры, такие как извилины, или путем указания координат в определенной системе отсчета. В настоящее время используемый атлас Талаираха и Турну проецирует цитоархитектоническую карту Бродмана на шаблонный мозг. Поскольку парцелляция Бродмана основывалась на субъективном визуальном определении границ цитоархитектонических областей, а также на анализе Бродманом только одного полушария одного мозга, результат является неточным. Более того, из-за значительной вариабельности мозга в отношении формы, размера и положения относительно извилин и борозд, точность локализации ограничена. Тем не менее, область Броки в левом полушарии и ее гомолог в правом полушарии обычно используются для обозначения треугольной части нижней лобной извилины (PTr) и оперкулярной части нижней лобной извилины (POp). PTr и POp определяются структурными ориентирами, которые лишь вероятностно разделяют нижнюю лобную извилину на переднюю и заднюю цитоархитектонические области 45 и 44 соответственно, согласно классификации Бродмана. Область 45 получает больше афферентных связей от префронтальной коры, верхней височной извилины и верхней височной борозды, чем область 44, которая, как правило, получает больше афферентных связей от двигательных, соматосенсорных и нижнетеменных областей.

Признание и производство акции

Эксперименты показали, что область Брока участвует в различных когнитивных и перцептивных задачах. Значительный вклад области 44 Бродмана также проявляется в моторных процессах. Наблюдение за осмысленными тенями рук, напоминающими движущихся животных, активирует фронтальную языковую область, что демонстрирует, что область Брока действительно играет роль в интерпретации действий других людей. Активация BA 44 также была зафиксирована при выполнении захвата и манипулирования предметами.

Жесты, связанные с речью

Было высказано предположение, что поскольку жесты, сопровождающие речь, потенциально могут снижать лексическую или синтаксическую неоднозначность, понимание должно улучшаться при наличии таких жестов. В результате улучшения понимания, вовлечение области Брока должно уменьшаться. Это помогает объяснить, почему у людей с дефектами в этой области наблюдаются языковые нарушения, даже если они используют язык жестов. Этот факт, что аспекты жестов кодируются в слова в области Брока, также объясняет развитие языка в эволюционном контексте. Действительно, многие исследователи предполагают, что речь произошла от примитивной коммуникации, основанной на жестах. (См. ниже.)

Говорит без области Брока

Повреждение области Брока обычно связано с телеграфной речью, состоящей из смысловой лексики. Например, человек с афазией Брока может сказать что-то вроде: "Машина, магазин. Мама", имея в виду: "Мама отвезла меня сегодня в магазин". Таким образом, содержание информации верно, но отсутствует грамматическая структура и беглость речи. Существенная роль области Брока в речевой продукции подвергается сомнению, поскольку она может быть разрушена, при этом языковые способности остаются практически неповрежденными. В одном случае у инженера-компьютерщика была удалена медленно растущая глиома. Опухоль и хирургическое вмешательство разрушили нижнюю и среднюю лобные извилины левого полушария, головку хвостатого ядра, переднюю ножку внутренней капсулы и переднюю часть инсулы. Однако, спустя три месяца после удаления опухоли, у него наблюдались незначительные языковые нарушения, и он вернулся к своей профессиональной деятельности. Эти незначительные проблемы включали неспособность строить синтаксически сложные предложения, содержащие более двух подлежащих, множественные причинно-следственные союзы или косвенную речь. Исследователи объяснили это проблемами с оперативной памятью. Они также связали отсутствие серьезных нарушений с обширными компенсаторными механизмами, обеспеченными нейропластичностью в близлежащей коре головного мозга и переносом некоторых функций в гомологичную область правого полушария.

Афазия

Афазия – это приобретенное языковое расстройство, влияющее на все модальности, такие как письмо, чтение, говорение и понимание речи, и являющееся следствием повреждения мозга. Это часто хроническое состояние, вносящее изменения во все аспекты жизни человека.

Область Броки как ключевой центр в связке фонетических последовательностей

Область Брокы ранее связывалась с различными процессами, включая фонологическую сегментацию, синтаксический анализ и унификацию, все из которых предполагают разделение и связывание различных типов лингвистической информации. Хотя повторение и чтение отдельных слов не задействуют семантическую и синтаксическую обработку, они требуют операции, связывающей фонемические последовательности с двигательными жестами. Результаты исследований показывают, что эта связь координируется областью Брокы посредством взаимных взаимодействий с височными и лобными корами, ответственными за фонемические и артикуляторные репрезентации соответственно, включая взаимодействие с моторной корой перед самим актом речи. На основании этих уникальных данных было предложено, что область Брокы не является центром артикуляции, а скорее представляет собой ключевой узел для манипулирования и перенаправления нейронной информации в рамках крупномасштабных корковых сетей, отвечающих за ключевые компоненты речепроизводства.

История

В исследовании, опубликованном в 2007 году, сохранившиеся мозги Леборна и Лелонга (пациентов Брока) были повторно исследованы с использованием объемной МРТ высокого разрешения. Целью исследования было сканирование мозга в трех измерениях и более детальное определение степени поражения коры и подкорковых структур. Исследование также было направлено на точное определение местоположения поражения в лобной доле относительно области Брока, известной сегодня, и степени вовлечения подкорковых структур. Он мог лишь повторять слово "temps" (французское слово, означающее "время"). После его смерти на поверхности левой лобной доли было обнаружено нейросифилитическое поражение.

Лелонг

Лелонг был ещё одним пациентом Броки. Он также демонстрировал резкое снижение продуктивной речи. Он мог произносить лишь пять слов: "да", "нет", "три", "всегда" и "лело" (искажённое произношение его собственного имени). При вскрытии у Лелонга было обнаружено поражение латеральной лобной доли. У предыдущего пациента Броки, Леборна, поражение располагалось в той же области лобной доли. Эти два случая убедили Броку в том, что речь локализована именно в этой области.

Эволюция языка

В поисках удовлетворительной теории происхождения человеческого языка были рассмотрены несколько эволюционных "моделей". Эти модели пытаются показать, как мог развиться современный язык, и общей чертой многих из этих теорий является идея о том, что голосовая коммуникация изначально использовалась для дополнения гораздо более доминирующего способа общения посредством жестов. Человеческий язык мог развиться как "эволюционное усовершенствование имплицитной системы коммуникации, уже присутствующей у низших приматов, основанной на наборе представлений о целенаправленных действиях рук и рта". Таким образом, в исследовании утверждается, что область Брока является "двигательным центром речи", который собирает и декодирует звуки речи так же, как он интерпретирует язык тела и жесты. В соответствии с этой идеей, нейронный субстрат, регулировавший управление движениями у общего предка обезьян и людей, скорее всего, был модифицирован для усиления когнитивных и лингвистических способностей. Другое недавнее исследование показало значительные области активации в подкорковых и неокортикальных областях во время производства коммуникативных ручных жестов и вокальных сигналов у шимпанзе. Более того, данные, указывающие на то, что шимпанзе намеренно используют ручные жесты, а также вокальные сигналы для общения с людьми, позволяют предположить, что предшественники человеческого языка присутствуют как на поведенческом, так и на нейроанатомическом уровнях. Недавно неокортикальное распределение экспрессии генов, зависящей от активности, у мармосет предоставило прямые доказательства того, что вентролатеральная префронтальная кора, которая включает область Брока у людей и связана со слуховой обработкой видоспецифических вокализаций и орофациальным контролем у макак, активируется во время вокализации у обезьяны Нового Света. Эти результаты позволяют предположить, что происхождение неокортикальных схем, связанных с вокализацией, относится как минимум к 35 миллионам лет назад, когда линии обезьян Старого и Нового Света разошлись.