Мозолистое тело: структура и функции межполушарного соединения

Введение

Мозолистое тело – это тракт белого вещества, соединяющий два полушария головного мозга.

Мозолистое тело (лат. corpus callosum – "жесткое тело"), также называемое мозолистой комиссурой, представляет собой широкий, толстый нервный тракт, состоящий из плоского пучка комиссуральных волокон, расположенного под корой головного мозга. Мозолистое тело встречается только у плацентарных млекопитающих. Оно перекрывает часть продольной щели, соединяя левое и правое полушария головного мозга, обеспечивая связь между ними. Это самая крупная структура белого вещества в человеческом мозге, длиной около 200–300 миллионов аксональных проекций. Ряд отдельных нервных путей, классифицируемых как подрегионы мозолистого тела, соединяют различные части полушарий. Основные из них известны как колено, клюв, тело и спление.

Структура

Мозолистое тело образует дно продольной щели, разделяющей два полушария мозга. Часть мозолистого тела формирует крышу боковых желудочков. Мозолистое тело состоит из четырех основных частей – отдельных нервных трактов, соединяющих различные части полушарий. Это рострум, колено (гену), тело (ствол) и селезенка (сплениум). Передняя часть мозолистого тела, направленная к лобным долям, называется колено (гену). Колено изогнуто вниз и назад перед прозрачной перегородкой, значительно уменьшаясь в толщине. Нижняя, гораздо более тонкая часть – рострум, который соединяется ниже с терминальной пластинкой, простирающейся от межжелудочковых отверстий до углубления у основания зрительного бугорка. Рострум назван так из-за сходства с птичьим клювом. Задняя часть мозолистого тела, направленная к мозжечку, называется селезенкой (сплениум). Это самая толстая часть, перекрывающая сосудистое сплетение третьего желудочка и средний мозг, и заканчивающаяся толстым, выпуклым свободным краем. Слово "сплениум" в переводе с греческого означает "повязка". Тело мозолистого тела расположено между селезенкой и коленем. Каллозальная борозда – это борозда, отделяющая мозолистое тело от поясной извилины.

Отношения

По обе стороны мозолистого тела волокна расходятся в белом веществе и направляются в различные части коры головного мозга; пучки, изогнутые вперед от колена в лобные доли, составляют малый пучок (также передний пучок), а пучки, изогнутые назад от валика в затылочные доли, – большой пучок (также задний пучок).

Нейронные волокна

Размер, количество миелинизации и плотность волокон в подрегионах связаны с функциями областей мозга, которые они соединяют. Миелинизация – это процесс покрытия нейронов миелином, способствующий передаче информации между нейронами. Считается, что этот процесс продолжается до тридцати лет, при этом пик роста приходится на первое десятилетие жизни. Тонкие, слабо миелинизированные волокна проводят импульсы медленнее и соединяют ассоциативные и префронтальные области. Толстые, быстро проводящие волокна соединяют зрительные и двигательные области. На представленной трактограмме изображены нервные пути из шести сегментов мозолистого тела, обеспечивающие связь между коревыми областями полушарий мозга. Волокна рострума (genu) показаны коралловым цветом, премоторные – зеленым, сенсомоторные – фиолетовым, париетальные – розовым, височные – желтым, а спления – синим. Тонкие аксоны в роструме соединяют префронтальную кору между полушариями; эти волокна отходят от раздвоенного пучка волокон из тапетума и малого пучка (fornix minor). Более толстые аксоны в стволе мозолистого тела соединяют области моторной коры, при этом непропорционально большая часть мозолистого тела отведена дополнительным моторным областям, включая область Брока. Сплений обеспечивает передачу соматосенсорной информации между двумя полушариями теменной доли и зрительной корой в затылочной доле; это волокна большого пучка (fornix major). Исследование, проведенное на выборке людей в возрасте от пяти до восемнадцати лет, выявило положительную корреляцию между возрастом и толщиной мозолистого тела. Исследование с использованием МРТ показало, что площадь поперечного сечения мозолистого тела в среднесагиттальной плоскости, с учетом размера мозга, в среднем пропорционально больше у женщин. С помощью диффузионно-тензорной визуализации (DTI) на МРТ можно измерить анизотропию – скорость диффузии молекул в ткани – и использовать ее в качестве косвенной оценки прочности анатомических связей. Эти последовательности выявили устойчивые половые различия в форме и микроструктуре мозолистого тела человека. Анализ формы и размера также использовался для изучения специфических трехмерных математических взаимосвязей с помощью МРТ, и были обнаружены устойчивые и статистически значимые различия между полами. В одном обзоре специфические алгоритмы выявили значимые различия между полами в более чем 70% случаев. Исследование 2005 года, посвященное размерам и структуре мозолистого тела у трансгендерных людей, показало, что она больше соответствует их заявленному гендеру, чем назначенному при рождении. Эта разница была заметна в передних и задних отделах мозолистого тела, но не в сплении. Однако метаанализ 2022 года не подтвердил существенных различий в мозолистом теле, связанных с ведущей рукой (левой, правой или амбидекстральностью). Другие исследователи предположили, что степень амбидекстральности отрицательно коррелирует с размером мозолистого тела, то есть люди, умело использующие обе руки, имеют самое большое мозолистое тело, и наоборот, для левшей или правшей.

The size, amount of myelination, and density of the fibers in the subregions relate to the functions of the brain regions they connect. Myelination is the process of coating neurons with myelin, which helps the transfer of information between neurons. The process is believed to occur until an individual's thirties with peak growth in the first decade of one's life. Thinner, lightly myelinated fibers are slower conducting and they connect the association and prefrontal areas. Thicker and fast conducting fibers connect the visual and motor areas. The tractogram pictured shows the nerve tracts from six segments of the corpus callosum, providing linking of the cortical regions between the cerebral hemispheres. Those of the genu are shown in coral; of the premotor, green; of the sensory motor, purple; of the parietal, pink; of the temporal, yellow; and of the splenium, blue. Thinner axons in the genu connect the prefrontal cortex between the two halves of the brain; these fibers arise from a fork like bundle of fibers from the tapetum, the forceps minor. Thicker axons in the trunk of the corpus callosum, interconnect areas of the motor cortex, with proportionately more of the corpus callosum dedicated to supplementary motor regions including Broca's area. The splenium, communicates somatosensory information between the two halves of the parietal lobe and the visual cortex at the occipital lobe, these are the fibers of the forceps major. A study of five to eighteen year olds found a positive correlation between age and callosal thickness. An MRI study found that the midsagittal corpus callosum cross sectional area is, after controlling for brain size, on average, proportionately larger in females. Using diffusion tensor sequences on MRI machines, the rate at which molecules diffuse in and out of a specific area of tissue, anisotropy can be measured and used as an indirect measurement of anatomical connection strength. These sequences have found consistent sex differences in human corpus callosal shape and microstructure. Analysis by shape and size has also been used to study specific three dimensional mathematical relationships with MRIs, and have found consistent and statistically significant differences between sexes. Specific algorithms have found significant differences between the two sexes in over 70% of cases in one review. A 2005 study on the sizes and structures of the corpus callosum in transgender people found it to be structurally more in line with their declared gender than their assigned sex. This difference was evident in the anterior and posterior regions of the corpus callosum, but not in the splenium. However, a 2022 meta analysis failed to confirm any substantial differences in the corpus callosum related to left vs. right vs. mix handedness. Others have instead suggested that the degree of handedness negatively correlates with the size of the corpus callosum, meaning that individuals who are capable of using both hands with dexterity would have the largest corpus callosum and vice versa for either left or right hand.

Эпилепсия

Симптомы рефракторной (трудно поддающейся лечению) эпилепсии можно уменьшить, рассекая мозолистое тело в ходе операции, известной как корпусная каллозотомия, лоботомия с последующим параличом. Обычно это применяется в случаях, когда сложные или генерализованные приступы вызваны эпилептогенным очагом в одном полушарии мозга, что приводит к межполушарному электрическому шторму. Диагностическое обследование перед этой процедурой включает электроэнцефалограмму, МРТ, ПЭТ-сканирование и консультации невролога, нейрохирурга, психиатра и нейрорадиолога, прежде чем можно будет рассмотреть частичную лоботомию.

Неразвитие

Формирование мозолистого тела начинается с первого пересечения средней линии пионерными аксонами примерно на 12-й неделе пренатального развития человека или на 15-й день эмбриогенеза мыши. Агенез мозолистого тела (АКС) – редкое врожденное заболевание, являющееся одним из наиболее распространенных пороков развития мозга у людей, при котором мозолистое тело частично или полностью отсутствует. Обычно АКС диагностируется в течение первых двух лет жизни и может проявляться как тяжелый синдром в младенчестве или детстве, как менее выраженное состояние у молодых взрослых или как случайная находка без выраженных симптомов. Первичные симптомы АКС обычно включают судороги, которым могут сопутствовать проблемы с кормлением и задержки в удержании головы, сидении, вставании и ходьбе. Другие возможные симптомы включают нарушения умственного и физического развития, координации движений рук и глаз, зрительной и слуховой памяти. Также может развиться гидроцефалия. В легких случаях симптомы, такие как судороги, повторение фраз или головные боли, могут проявиться спустя годы. Некоторые синдромы, часто ассоциированные с АКС, включают синдром Айкарди, синдром Андермана, синдром Шапиро и акрокаллозальный синдром. АКС обычно не является смертельным. Лечение обычно направлено на купирование симптомов, таких как гидроцефалия и судороги, при их наличии. Хотя многие дети с этим расстройством ведут полноценную жизнь и обладают средним интеллектом, тщательное нейропсихологическое тестирование выявляет незначительные различия в высших корковых функциях по сравнению с людьми того же возраста и уровня образования без АКС. Детям с АКС, сопровождающимся задержкой развития и/или судорожными расстройствами, рекомендуется обследование на наличие метаболических нарушений. Помимо агенеза мозолистого тела, к схожим состояниям относятся гипогенез (частичное формирование), дисгенез (мальформация) и гипоплазия (недоразвитие, включая чрезмерную тонкость). Другие исследования также указывают на возможную связь между пороками развития мозолистого тела и расстройствами аутистического спектра. Ким Пик, обладатель выдающихся способностей и прототип героя фильма «Человек дождя», был диагностирован с агенезом мозолистого тела в рамках синдрома FG.

The formation of the corpus callosum begins with the first midline crossing of pioneer axons around week 12 in the prenatal development of the human, or day 15 in the embryogenesis of the mouse. Agenesis of the corpus callosum (ACC) is a rare congenital disorder that is one of the most common brain malformations observed in human beings, in which the corpus callosum is partially or completely absent. ACC is usually diagnosed within the first two years of life, and may manifest as a severe syndrome in infancy or childhood, as a milder condition in young adults, or as an asymptomatic incidental finding. Initial symptoms of ACC usually include seizures, which may be followed by feeding problems and delays in holding the head erect, sitting, standing, and walking. Other possible symptoms may include impairments in mental and physical development, hand eye coordination, and visual and auditory memory. Hydrocephaly may also occur. In mild cases, symptoms such as seizures, repetitive speech, or headaches may not appear for years. Some syndromes often associated with ACC include Aicardi syndrome, Andermann syndrome, Shapiro syndrome, and acrocallosal syndrome. ACC is usually not fatal. Treatment usually involves management of symptoms, such as hydrocephaly and seizures, if they occur. Although many children with the disorder lead normal lives and have average intelligence, careful neuropsychological testing reveals subtle differences in higher cortical function compared to individuals of the same age and education without ACC. Children with ACC accompanied by developmental delay and/or seizure disorders should be screened for metabolic disorders. In addition to agenesis of the corpus callosum, similar conditions are hypogenesis (partial formation), dysgenesis (malformation), and hypoplasia (underdevelopment, including too thin). Other studies have also linked possible correlations between corpus callosum malformation and autism spectrum disorders. Kim Peek, a savant and the inspiration behind the movie Rain Man, was found with agenesis of the corpus callosum, as part of FG syndrome.

История

Первое исследование мозолистого тела в связи с полом было проведено Р. Б. Бином, анатомом из Филадельфии, который в 1906 году предположил, что "исключительный размер мозолистого тела может указывать на выдающуюся интеллектуальную активность" и что между мужчинами и женщинами существуют измеримые различия. Возможно, отражая политическую обстановку того времени, он также заявил о различиях в размере мозолистого тела у представителей разных рас. Его исследования в конечном итоге были опровергнуты Франклином Молл, директором собственной лаборатории. Более широкое влияние оказала статья 1982 года в журнале Science, написанная Холлоуэем и Утамсинг, в которой предполагалось наличие половых различий в морфологии человеческого мозга, связанных с различиями в когнитивных способностях. В 1992 году журнал Time опубликовал статью, в которой утверждалось, что поскольку мозолистое тело "часто шире в мозге женщин, чем в мозге мужчин, это может обеспечивать более интенсивный обмен информацией между полушариями, возможно, являясь основой женской интуиции". Последующие публикации в психологической литературе вызвали сомнения в том, действительно ли анатомический размер мозолистого тела различается. Мета-анализ 49 исследований, проведенных после 1980 года, показал, что вопреки данным де Лакоста Утамсинг и Холлоуэя, никаких половых различий в размере мозолистого тела обнаружено не было, независимо от того, учитывался ли больший размер мужского мозга.

Другие животные

Корпус мозолистое встречается только у плацентарных млекопитающих, в то время как оно отсутствует у однопроходных и сумчатых, а также у других позвоночных, таких как птицы, рептилии, амфибии и рыбы. (Другие группы обладают иными структурами мозга, обеспечивающими связь между двумя полушариями, например, передней комиссурой, которая служит основным способом межполушарной коммуникации у сумчатых и переносит все комиссуральные волокна, исходящие из неокортекса (также известного как неопаллиум), в то время как у плацентарных млекопитающих передняя комиссура переносит лишь часть этих волокон.) У приматов скорость передачи нервных импульсов зависит от степени миелинизации, или липидной оболочки. Это отражается в диаметре нервного аксона. У большинства приматов диаметр аксона увеличивается пропорционально размеру мозга, чтобы компенсировать возросшее расстояние для передачи нервных импульсов. Это позволяет мозгу координировать сенсорные и двигательные импульсы. Однако масштабирование общего размера мозга и увеличение миелинизации не произошло между шимпанзе и человеком. В результате, для межполушарной коммуникации корпусу мозолистому человека требуется вдвое больше времени, чем макаке.