Зрительная кора головного мозга: структура и функции.

Введение

Область мозга, обрабатывающая зрительную информацию.

Зрительная кора головного мозга – это область коры больших полушарий, которая обрабатывает зрительную информацию. Она расположена в затылочной доле. Сенсорные импульсы, поступающие от глаз, проходят через латеральное коленчатое тело таламуса и затем достигают зрительной коры. Область зрительной коры, получающая сенсорные импульсы из латерального коленчатого тела, является первичной зрительной корой, также известной как зрительная область 1 (V1), область Бродмана 17 или полосатая кора. Экстрастриатные области состоят из зрительных областей 2, 3, 4 и 5 (также известных как V2, V3, V4 и V5, или область Бродмана 18 и вся область Бродмана 19). Оба полушария мозга содержат зрительную кору; зрительная кора левого полушария получает сигналы от правого зрительного поля, а зрительная кора правого полушария – от левого зрительного поля.

Введение

Первичная зрительная кора (V1) расположена в и вокруг калькаринной борозды в затылочной доле. V1 каждого полушария получает информацию непосредственно от своего ипсилатерального латерального коленчатого тела, которое получает сигналы от контралатерального зрительного полуполя. Нейроны в зрительной коре генерируют потенциалы действия, когда визуальные стимулы появляются в пределах их рецептивного поля. По определению, рецептивное поле – это область в пределах всего зрительного поля, которая вызывает генерацию потенциала действия. Однако для любого конкретного нейрона он может наиболее эффективно реагировать на подмножество стимулов внутри своего рецептивного поля. Это свойство называется нейронной селективностью. В ранних зрительных областях нейроны обладают более простой селективностью. Например, нейрон в V1 может активироваться в ответ на любой вертикальный стимул в своем рецептивном поле. В более высоких зрительных областях нейроны демонстрируют сложную селективность. Например, в нижней височной коре (IT) нейрон может активироваться только при появлении определенного лица в его рецептивном поле. Более того, организация рецептивных полей в V1 является ретинотопической, то есть соседние клетки в V1 имеют рецептивные поля, соответствующие смежным участкам зрительного поля. Эта пространственная организация обеспечивает систематическое представление зрительного мира в V1. Кроме того, недавние исследования углубились в изучение роли контекстной модуляции в V1, где восприятие стимула определяется не только самим стимулом, но и окружающим контекстом, что подчеркивает сложные возможности обработки информации в V1, формирующие наш зрительный опыт. Кровоснабжение зрительной коры осуществляется главным образом из калькаринной ветви задней мозговой артерии. Размер V1, V2 и V3 может варьироваться в три раза, причем эта разница частично наследуется.

Вентрально-спинная модель

V1 передает информацию по двум основным путям, называемым вентральным и дорсальным потоками. Вентральный поток начинается с V1, проходит через зрительную область V2, затем через зрительную область V4 и в нижнюю височную кору (IT-кору). Вентральный поток, иногда называемый "Что-путь", связан с распознаванием формы и представлением объектов. Он также связан с хранением долговременной памяти. Дорсальный поток начинается с V1, проходит через зрительную область V2, затем в дорсомедиальную область (DM/V6) и среднюю височную область (MT/V5) и в заднюю теменную кору. Дорсальный поток, иногда называемый "Где-путь" или "Как-путь", связан с движением, представлением местоположения объектов и контролем глаз и рук, особенно когда визуальная информация используется для управления саккадами или направлением движений. Описание вентральных/дорсальных путей впервые было предложено Унгерлайдером и Мишкиным. В последнее время Гудэйл и Милнер расширили эти идеи и предположили, что вентральный поток критически важен для зрительного восприятия, в то время как дорсальный поток опосредует зрительный контроль над умелыми действиями. Было показано, что визуальные иллюзии, такие как иллюзия Эббингауза, искажают суждения, основанные на восприятии, но когда испытуемый отвечает действием, например, захватом, искажений не происходит. Работа, например, Франца и др., предполагает, что как система действий, так и система восприятия одинаково подвержены влиянию таких иллюзий. Однако другие исследования предоставляют веские доказательства в поддержку идеи о том, что умелые действия, такие как захват, не подвержены влиянию зрительных иллюзий, и предполагают, что диссоциация между действием и восприятием является полезным способом характеристики функционального разделения труда между дорсальными и вентральными зрительными путями в коре головного мозга.

Первичная зрительная кора (V1)

Первичная зрительная кора – самая изученная зрительная область мозга. У млекопитающих она расположена в заднем полюсе затылочной доли и является самой простой, самой ранней корковой зрительной областью. Она высоко специализирована на обработке информации о статических и движущихся объектах и превосходно справляется с распознаванием образов. Кроме того, V1 характеризуется ламинарной организацией, с шестью различными слоями, каждый из которых играет уникальную роль в зрительной обработке. Нейроны в поверхностных слоях (II и III) часто участвуют в локальной обработке и коммуникации внутри коры, в то время как нейроны в более глубоких слоях (V и VI) часто посылают информацию в другие области мозга, участвующие в зрительной обработке высшего порядка и принятии решений. Исследования V1 также выявили наличие клеток, селективных к ориентации, которые предпочтительно реагируют на стимулы с определенной ориентацией, способствуя восприятию краев и контуров. Открытие этих клеток, селективных к ориентации, сыграло фундаментальную роль в формировании нашего понимания того, как V1 обрабатывает зрительную информацию. Более того, V1 обладает пластичностью, позволяющей ей претерпевать функциональные и структурные изменения в ответ на сенсорный опыт. Исследования показали, что сенсорная депривация или воздействие обогащенной среды могут приводить к изменениям в организации и реактивности нейронов V1, подчеркивая динамичный характер этого критически важного центра зрительной обработки. Первичная зрительная кора, определяемая своей функцией или стадией в зрительной системе, приблизительно эквивалентна полосатой коре, также известной как область Бродмана 17, которая определяется ее анатомическим расположением. Название "полосатая кора" происходит от линии Геннари – отчетливой полосы, видимой невооруженным глазом. Стоит отметить, что область Бродмана 17 – это лишь одно подразделение более широких областей Бродмана, которые представляют собой области коры головного мозга, определяемые на основе цитоархитектурных различий. В случае полосатой коры линия Геннари соответствует полосе, богатой миелинизированными нервными волокнами, что является четким маркером для первичной области зрительной обработки. Кроме того, функциональное значение полосатой коры выходит за рамки ее роли первичной зрительной коры. Она служит важнейшим центром для начальной обработки зрительной информации, такой как анализ основных характеристик, таких как ориентация, пространственная частота и цвет. Интеграция этих характеристик в полосатой коре формирует основу для более сложной зрительной обработки, осуществляемой в зрительных областях высшего порядка. Недавние исследования нейровизуализации способствовали более глубокому пониманию динамических взаимодействий внутри полосатой коры и ее связей с другими зрительными и незрительными областями мозга, проливая свет на сложные нейронные цепи, лежащие в основе зрительного восприятия. Линия Геннари представляет собой миелинизированные аксоны из латерального коленчатого тела, заканчивающиеся в слое 4 серого вещества. Первичная зрительная кора разделена на шесть функционально различных слоев, обозначенных цифрами от 1 до 6. Слой 4, который получает большую часть зрительного ввода из латерального коленчатого ядра (LGN), далее разделен на 4 слоя, обозначенных как 4A, 4B, 4Cα и 4Cβ. Субслой 4Cα получает преимущественно магноцеллюлярный ввод из LGN, в то время как слой 4Cβ получает ввод из парвоцеллюлярных путей. Среднее количество нейронов в первичной зрительной коре взрослого человека в каждом полушарии оценивается в 140 миллионов.

The primary visual cortex is the most studied visual area in the brain. In mammals, it is located in the posterior pole of the occipital lobe and is the simplest, earliest cortical visual area. It is highly specialized for processing information about static and moving objects and is excellent in pattern recognition. Moreover, V1 is characterized by a laminar organization, with six distinct layers, each playing a unique role in visual processing. Neurons in the superficial layers (II and III) are often involved in local processing and communication within the cortex, while neurons in the deeper layers (V and VI) often send information to other brain regions involved in higher order visual processing and decision making. Research on V1 has also revealed the presence of orientation selective cells, which respond preferentially to stimuli with a specific orientation, contributing to the perception of edges and contours. The discovery of these orientation selective cells has been fundamental in shaping our understanding of how V1 processes visual information. Furthermore, V1 exhibits plasticity, allowing it to undergo functional and structural changes in response to sensory experience. Studies have demonstrated that sensory deprivation or exposure to enriched environments can lead to alterations in the organization and responsiveness of V1 neurons, highlighting the dynamic nature of this critical visual processing hub. The primary visual cortex, which is defined by its function or stage in the visual system, is approximately equivalent to the striate cortex, also known as Brodmann area 17, which is defined by its anatomical location. The name "striate cortex" is derived from the line of Gennari, a distinctive stripe visible to the naked eye. It's worth noting that Brodmann area 17 is just one subdivision of the broader Brodmann areas, which are regions of the cerebral cortex defined based on cytoarchitectural differences. In the case of the striate cortex, the line of Gennari corresponds to a band rich in myelinated nerve fibers, providing a clear marker for the primary visual processing region. Additionally, the functional significance of the striate cortex extends beyond its role as the primary visual cortex. It serves as a crucial hub for the initial processing of visual information, such as the analysis of basic features like orientation, spatial frequency, and color. The integration of these features in the striate cortex forms the foundation for more complex visual processing carried out in higher order visual areas. Recent neuroimaging studies have contributed to a deeper understanding of the dynamic interactions within the striate cortex and its connections with other visual and non visual brain regions, shedding light on the intricate neural circuits that underlie visual perception. that represents myelinated axons from the lateral geniculate body terminating in layer 4 of the gray matter. The primary visual cortex is divided into six functionally distinct layers, labeled 1 to 6. Layer 4, which receives most visual input from the lateral geniculate nucleus (LGN), is further divided into 4 layers, labelled 4A, 4B, 4Cα, and 4Cβ. Sublamina 4Cα receives mostly magnocellular input from the LGN, while layer 4Cβ receives input from parvocellular pathways. The average number of neurons in the adult human primary visual cortex in each hemisphere has been estimated at 140 million.

Функция

Начальная стадия визуальной обработки в коре головного мозга, известная как V1, играет фундаментальную роль в формировании нашего восприятия визуального мира. V1 обладает тщательно определенной картой, называемой ретинотопной картой, которая сложно организует пространственную информацию из поля зрения. У людей верхний край бороздки калькуса в затылочной доле активно реагирует на нижнюю половину поля зрения, в то время как нижний край реагирует на верхнюю половину. Это ретинотопное отображение концептуально представляет собой проекцию визуального изображения от сетчатки к V1. Важность этой ретинотопной организации заключается в ее способности сохранять пространственные отношения, присутствующие в окружающей среде. Соседние нейроны в V1 реагируют на смежные участки зрительного поля, создавая систематическое представление визуальной сцены. Это отображение простирается как вертикально, так и горизонтально, обеспечивая сохранение как горизонтальных, так и вертикальных отношений в визуальном входе. Более того, ретинотопная карта демонстрирует замечательную степень пластичности, адаптируясь к изменениям в визуальном опыте. Исследования показали, что изменения в сенсорных стимулах, такие как те, что вызваны визуальным обучением или лишением, могут приводить к сдвигам в ретинотопной карте. Эта адаптивность подчеркивает способность мозга реорганизовываться в ответ на меняющиеся требования окружающей среды, подчеркивая динамический характер визуальной обработки. Помимо своей роли в пространственной обработке, ретинотопная карта в V1 устанавливает сложные связи с другими зрительными областями, формируя сеть, имеющую решающее значение для интеграции различных визуальных признаков и построения целостного зрительного восприятия. Этот динамический механизм отображения необходим для нашей способности эффективно ориентироваться и интерпретировать визуальный мир. Соответствие между конкретными локациями в V1 и субъективным зрительным полем исключительно точное, даже распространяясь на отображение слепых пятен сетчатки. Эволюционно, это соответствие является фундаментальной характеристикой, встречающейся у большинства животных, обладающих V1. У людей и других видов с фовеей (конусами в сетчатке) значительная часть V1 отображается на небольшую центральную часть зрительного поля – явление, называемое кортикальным увеличением. Это увеличение отражает повышенное представление и вычислительную мощность, выделенные для центрального поля зрения, что необходимо для детальной зрительной остроты и обработки высокого разрешения. Примечательно, что нейроны в V1 имеют наименьший размер рецептивного поля, что указывает на наивысшее разрешение среди микроскопических областей зрительной коры. Эта специализация наделяет V1 способностью улавливать тонкие детали и нюансы в визуальном входе, подчеркивая его ключевую роль как критического центра в ранней визуальной обработке и внося значительный вклад в наше сложное и нюансированное зрительное восприятие. В дополнение к своей роли в пространственной обработке, ретинотопная карта в V1 тесно связана с другими зрительными областями, формируя сеть, способствующую интеграции различных визуальных признаков и построению целостного зрительного восприятия. Этот динамический механизм отображения является основополагающим для нашей способности эффективно ориентироваться и интерпретировать визуальный мир. Соответствие между заданной локацией в V1 и субъективным полем зрения очень точное: даже слепые пятна сетчатки отображаются в V1. С эволюционной точки зрения, это соответствие является базовым и встречается у большинства животных, обладающих V1. У людей и других животных с фовеей (конусами в сетчатке) большая часть V1 отображается на небольшую центральную часть зрительного поля, явление, известное как кортикальное увеличение. Вероятно, для обеспечения точного пространственного кодирования, нейроны в V1 имеют наименьший размер рецептивного поля (то есть, наивысшее разрешение) среди всех микроскопических областей зрительной коры. Свойства настройки нейронов V1 (на что реагируют нейроны) значительно различаются во времени. В ранние моменты времени (40 мс и далее) отдельные нейроны V1 имеют сильную настройку на небольшой набор стимулов. То есть, нейронные ответы могут различать небольшие изменения в визуальной ориентации, пространственных частотах и цветах (как в оптической системе камеры-обскуры, но проецируемые на клетки сетчатки глаза, которые сгруппированы по плотности и тонкости). Эти ответные свойства, вероятно, происходят из рекуррентной обратной связи (влияние областей зрительной коры более высокого уровня на области зрительной коры более низкого уровня) и латеральных связей от пирамидальных нейронов (Hupe et al. 1998). В то время как прямые связи в основном стимулируют, обратные связи в основном оказывают модулирующее воздействие (Angelucci et al., 2003; Hupe et al., 2001). Данные свидетельствуют о том, что обратная связь, исходящая из областей более высокого уровня, таких как V4, IT или MT, с более крупными и сложными рецептивными полями, может изменять и формировать ответы V1, объясняя контекстуальные или экстраклассические эффекты рецептивного поля (Guo et al., 2007; Huang et al., 2007; Sillito et al., 2006). Визуальная информация, передаваемая в V1, кодируется не в терминах пространственных (или оптических) образов, а лучше описывается как обнаружение границ. Например, для изображения, состоящего из половины черного и половины белого, линия разделения между черным и белым имеет наивысший локальный контраст (то есть, обнаружение границ) и кодируется, в то время как мало нейронов кодируют информацию о яркости (черный или белый как таковые). По мере дальнейшей передачи информации в последующие зрительные области, она кодируется как все более нелокальные сигналы частоты/фазы. Следует отметить, что на этих ранних стадиях кортикальной зрительной обработки пространственное расположение визуальной информации хорошо сохраняется наряду с кодированием локального контраста (обнаружением границ). Теоретическое объяснение вычислительной функции простых клеток в первичной зрительной коре было представлено. Описывается, как формы рецептивных полей, аналогичные тем, что были обнаружены биологическими измерениями рецептивных полей, выполненными DeAngelis et al., могут быть получены как следствие структурных свойств окружающей среды в сочетании с внутренними требованиями к согласованности для обеспечения согласованных представлений изображений в нескольких пространственных и временных масштабах. Также описывается, как характерные формы рецептивных полей, настроенные на разные масштабы, ориентации и направления в пространстве изображения, позволяют зрительной системе вычислять инвариантные ответы при естественных преобразованиях изображения на более высоких уровнях зрительной иерархии. Согласно гипотезе сальенсности V1, V1 делает это, преобразуя визуальные входы в частоты нейронного возбуждения от миллионов нейронов, таким образом, что визуальная локация, обозначенная нейроном с наивысшей частотой возбуждения, является наиболее сальентной локацией для привлечения смены взгляда. Выходы V1 принимаются верхним бугорком (в среднем мозге), среди других локаций, который считывает активность V1 для направления смены взгляда. Различия в размере V1 также, по-видимому, влияют на восприятие иллюзий.

The initial stage of visual processing within the cortex, known as V1, plays a fundamental role in shaping our perception of the visual world. V1 possesses a meticulously defined map, referred to as the retinotopic map, which intricately organizes spatial information from the visual field. In humans, the upper bank of the calcarine sulcus in the occipital lobe robustly responds to the lower half of the visual field, while the lower bank responds to the upper half. This retinotopic mapping conceptually represents a projection of the visual image from the retina to V1. The importance of this retinotopic organization lies in its ability to preserve spatial relationships present in the external environment. Neighboring neurons in V1 exhibit responses to adjacent portions of the visual field, creating a systematic representation of the visual scene. This mapping extends both vertically and horizontally, ensuring the conservation of both horizontal and vertical relationships within the visual input. Moreover, the retinotopic map demonstrates a remarkable degree of plasticity, adapting to alterations in visual experience. Studies have revealed that changes in sensory input, such as those induced by visual training or deprivation, can lead to shifts in the retinotopic map. This adaptability underscores the brain's capacity to reorganize in response to varying environmental demands, highlighting the dynamic nature of visual processing. Beyond its spatial processing role, the retinotopic map in V1 establishes intricate connections with other visual areas, forming a network crucial for integrating diverse visual features and constructing a coherent visual percept. This dynamic mapping mechanism is indispensable for our ability to navigate and interpret the visual world effectively. The correspondence between specific locations in V1 and the subjective visual field is exceptionally precise, even extending to map the blind spots of the retina. Evolutionarily, this correspondence is a fundamental feature found in most animals possessing a V1. In humans and other species with a fovea (cones in the retina), a substantial portion of V1 is mapped to the small central portion of the visual field—a phenomenon termed cortical magnification. This magnification reflects an increased representation and processing capacity devoted to the central visual field, essential for detailed visual acuity and high resolution processing. Notably, neurons in V1 have the smallest receptive field size, signifying the highest resolution, among visual cortex microscopic regions. This specialization equips V1 with the ability to capture fine details and nuances in the visual input, emphasizing its pivotal role as a critical hub in early visual processing and contributing significantly to our intricate and nuanced visual perception. In addition to its role in spatial processing, the retinotopic map in V1 is intricately connected with other visual areas, forming a network that contributes to the integration of various visual features and the construction of a coherent visual percept. This dynamic mapping mechanism is fundamental to our ability to navigate and interpret the visual world effectively. The correspondence between a given location in V1 and in the subjective visual field is very precise: even the blind spots of the retina are mapped into V1. In terms of evolution, this correspondence is very basic and found in most animals that possess a V1. In humans and other animals with a fovea (cones in the retina), a large portion of V1 is mapped to the small, central portion of visual field, a phenomenon known as cortical magnification. Perhaps for the purpose of accurate spatial encoding, neurons in V1 have the smallest receptive field size (that is, the highest resolution) of any visual cortex microscopic regions. The tuning properties of V1 neurons (what the neurons respond to) differ greatly over time. Early in time (40 ms and further) individual V1 neurons have strong tuning to a small set of stimuli. That is, the neuronal responses can discriminate small changes in visual orientations, spatial frequencies and colors (as in the optical system of a camera obscura, but projected onto retinal cells of the eye, which are clustered in density and fineness). These response properties probably stem from recurrent feedback processing (the influence of higher tier cortical areas on lower tier cortical areas) and lateral connections from pyramidal neurons (Hupe et al. 1998). While feedforward connections are mainly driving, feedback connections are mostly modulatory in their effects (Angelucci et al., 2003; Hupe et al., 2001). Evidence shows that feedback originating in higher level areas such as V4, IT, or MT, with bigger and more complex receptive fields, can modify and shape V1 responses, accounting for contextual or extra classical receptive field effects (Guo et al., 2007; Huang et al., 2007; Sillito et al., 2006). The visual information relayed to V1 is not coded in terms of spatial (or optical) imagery but rather are better described as edge detection. As an example, for an image comprising half side black and half side white, the dividing line between black and white has strongest local contrast (that is, edge detection) and is encoded, while few neurons code the brightness information (black or white per se). As information is further relayed to subsequent visual areas, it is coded as increasingly non local frequency/phase signals. Note that, at these early stages of cortical visual processing, spatial location of visual information is well preserved amid the local contrast encoding (edge detection). A theoretical explanation of the computational function of the simple cells in the primary visual cortex has been presented in. It is described how receptive field shapes similar to those found by the biological receptive field measurements performed by DeAngelis et al. can be derived as a consequence of structural properties of the environment in combination with internal consistency requirements to guarantee consistent image representations over multiple spatial and temporal scales. It is also described how the characteristic receptive field shapes, tuned to different scales, orientations and directions in image space, allow the visual system to compute invariant responses under natural image transformations at higher levels in the visual hierarchy. According to the V1 Saliency Hypothesis, V1 does this by transforming visual inputs to neural firing rates from millions of neurons, such that the visual location signaled by the highest firing neuron is the most salient location to attract gaze shift. V1's outputs are received by the superior colliculus (in the mid brain), among other locations, which reads out the V1 activities to guide gaze shifts. Differences in size of V1 also seem to have an effect on the perception of illusions.

V2

Зрительная область V2, или вторичная зрительная кора, также называемая престриатной корой, получает мощные восходящие связи от V1 (как прямые, так и через пульвинар) и отправляет выраженные связи в V3, V4 и V5. Кроме того, она играет ключевую роль в интеграции и обработке зрительной информации. Восходящие связи от V1 к V2 способствуют иерархической обработке зрительных стимулов. Нейроны V2 опираются на базовые признаки, обнаруженные в V1, извлекая более сложные визуальные атрибуты, такие как текстура, глубина и цвет. Эта иерархическая обработка необходима для формирования более нюансированного и детального представления зрительной сцены. Более того, взаимные связи обратной связи от V2 к V1 играют значительную роль в модуляции активности нейронов V1. Считается, что этот контур обратной связи участвует в таких процессах, как внимание, перцептивная группировка и разделение фигуры и фона. Динамическое взаимодействие между V1 и V2 подчеркивает сложный характер обработки информации в зрительной системе. Кроме того, связи V2 с последующими зрительными областями, включая V3, V4 и V5, способствуют формированию распределенной сети для зрительной обработки. Эти связи позволяют интегрировать различные зрительные признаки, такие как движение и форма, на нескольких этапах зрительной иерархии. С точки зрения анатомии, V2 разделена на четыре квадранта, представляющие дорсальные и вентральные области в левом и правом полушариях. Вместе эти четыре области формируют полную карту зрительного мира. V2 имеет много общих свойств с V1: клетки настроены на простые характеристики, такие как ориентация, пространственная частота и цвет. Ответы многих нейронов V2 также модулируются более сложными характеристиками, такими как ориентация иллюзорных контуров и принадлежность стимула к фигуре или фону. Недавние исследования показали, что клетки V2 демонстрируют небольшую степень модуляции вниманием (больше, чем V1, но меньше, чем V4), настроены на умеренно сложные паттерны и могут активироваться несколькими ориентациями в различных подрегионах внутри одного рецептивного поля. Предполагается, что весь вентральный зрительный поток к гиппокампу важен для зрительной памяти. Эта теория, в отличие от преобладающей, предсказывает, что нарушения памяти распознавания объектов (ORM) могут быть результатом воздействия на V2 – область, тесно связанную в вентральном потоке зрительных коры. В мозге обезьяны эта область получает мощные восходящие связи от первичной зрительной коры (V1) и отправляет сильные проекции в другие вторичные зрительные коры (V3, V4 и V5). Большинство нейронов этой области у приматов настроены на простые зрительные характеристики, такие как ориентация, пространственная частота, размер, цвет и форма. Анатомические исследования указывают на участие слоя 3 области V2 в обработке зрительной информации. В отличие от слоя 3, слой 6 зрительной коры состоит из множества типов нейронов, и их реакция на зрительные стимулы более сложна. В одном исследовании было обнаружено, что клетки слоя 6 коры V2 играют важную роль в хранении памяти распознавания объектов, а также в преобразовании кратковременной памяти об объектах в долговременную память.

Visual area V2, or secondary visual cortex, also called prestriate cortex, receives strong feedforward connections from V1 (direct and via the pulvinar) and sends robust connections to V3, V4, and V5. Additionally, it plays a crucial role in the integration and processing of visual information. The feedforward connections from V1 to V2 contribute to the hierarchical processing of visual stimuli. V2 neurons build upon the basic features detected in V1, extracting more complex visual attributes such as texture, depth, and color. This hierarchical processing is essential for the construction of a more nuanced and detailed representation of the visual scene. Furthermore, the reciprocal feedback connections from V2 to V1 play a significant role in modulating the activity of V1 neurons. This feedback loop is thought to be involved in processes such as attention, perceptual grouping, and figure ground segregation. The dynamic interplay between V1 and V2 highlights the intricate nature of information processing within the visual system. Moreover, V2's connections with subsequent visual areas, including V3, V4, and V5, contribute to the formation of a distributed network for visual processing. These connections enable the integration of different visual features, such as motion and form, across multiple stages of the visual hierarchy. In terms of anatomy, V2 is split into four quadrants, a dorsal and ventral representation in the left and the right hemispheres. Together, these four regions provide a complete map of the visual world. V2 has many properties in common with V1: Cells are tuned to simple properties such as orientation, spatial frequency, and color. The responses of many V2 neurons are also modulated by more complex properties, such as the orientation of illusory contours, and whether the stimulus is part of the figure or the ground. Recent research has shown that V2 cells show a small amount of attentional modulation (more than V1, less than V4), are tuned for moderately complex patterns, and may be driven by multiple orientations at different subregions within a single receptive field. It is argued that the entire ventral visual to hippocampal stream is important for visual memory. This theory, unlike the dominant one, predicts that object recognition memory (ORM) alterations could result from the manipulation in V2, an area that is highly interconnected within the ventral stream of visual cortices. In the monkey brain, this area receives strong feedforward connections from the primary visual cortex (V1) and sends strong projections to other secondary visual cortices (V3, V4, and V5). Most of the neurons of this area in primates are tuned to simple visual characteristics such as orientation, spatial frequency, size, color, and shape. Anatomical studies implicate layer 3 of area V2 in visual information processing. In contrast to layer 3, layer 6 of the visual cortex is composed of many types of neurons, and their response to visual stimuli is more complex. In one study, the Layer 6 cells of the V2 cortex were found to play a very important role in the storage of Object Recognition Memory as well as the conversion of short term object memories into long term memories.

Третья зрительная кора, включая область V3

Термин «третий зрительный комплекс» относится к области коры мозга, расположенной непосредственно перед V2, которая включает область, называемую зрительной областью V3 у людей. «Комплексная» номенклатура оправдана тем, что до сих пор существуют споры относительно точных границ V3, и некоторые исследователи предполагают, что кора, расположенная перед V2, может включать два или три функциональных подразделения. Например, Дэвид Ван Эссен и другие (1986) предположили существование «дорсальной V3» в верхней части полушария головного мозга, которая отличается от «вентральной V3» (или вентральной задней области, VP), расположенной в нижней части мозга. Дорсальная и вентральная V3 имеют различные связи с другими частями мозга, выглядят по-разному на срезах, окрашенных различными методами, и содержат нейроны, реагирующие на различные комбинации зрительных стимулов (например, нейроны, избирательно реагирующие на цвет, более распространены в вентральной V3). У людей также были описаны дополнительные подразделения, включая V3A и V3B. Эти подразделения расположены вблизи дорсальной V3, но не примыкают к V2. Дорсальная V3 обычно рассматривается как часть дорсального потока, получая входные сигналы от V2 и первичной зрительной области и проецируя в заднюю теменную кору. Она может анатомически располагаться в области Бродмана 19. Брэддик, используя фМРТ, предположил, что область V3/V3A может играть роль в обработке глобального движения. Другие исследования предпочитают рассматривать дорсальную V3 как часть более крупной области, называемой дорсомедиальной областью (DM), которая содержит репрезентацию всего поля зрения. Нейроны в области DM реагируют на когерентное движение больших паттернов, охватывающих значительные участки зрительного поля (Lui и соавторы, 2006). Вентральная V3 (VP) имеет гораздо более слабые связи с первичной зрительной областью и более сильные связи с нижней височной корой. В то время как более ранние исследования предполагали, что VP содержит репрезентацию только верхней части зрительного поля (выше точки фиксации), более поздние работы показывают, что эта область более обширна, чем считалось ранее, и, как и другие зрительные области, может содержать полную визуальную репрезентацию. Пересмотренная, более обширная VP называется вентролатеральной задней областью (VLP) Розой и Твиделом.

The term third visual complex refers to the region of cortex located immediately in front of V2, which includes the region named visual area V3 in humans. The "complex" nomenclature is justified by the fact that some controversy still exists regarding the exact extent of area V3, with some researchers proposing that the cortex located in front of V2 may include two or three functional subdivisions. For example, David Van Essen and others (1986) have proposed the existence of a "dorsal V3" in the upper part of the cerebral hemisphere, which is distinct from the "ventral V3" (or ventral posterior area, VP) located in the lower part of the brain. Dorsal and ventral V3 have distinct connections with other parts of the brain, appear different in sections stained with a variety of methods, and contain neurons that respond to different combinations of visual stimulus (for example, colour selective neurons are more common in the ventral V3). Additional subdivisions, including V3A and V3B have also been reported in humans. These subdivisions are located near dorsal V3, but do not adjoin V2. Dorsal V3 is normally considered to be part of the dorsal stream, receiving inputs from V2 and from the primary visual area and projecting to the posterior parietal cortex. It may be anatomically located in Brodmann area 19. Braddick using fMRI has suggested that area V3/V3A may play a role in the processing of global motion Other studies prefer to consider dorsal V3 as part of a larger area, named the dorsomedial area (DM), which contains a representation of the entire visual field. Neurons in area DM respond to coherent motion of large patterns covering extensive portions of the visual field (Lui and collaborators, 2006). Ventral V3 (VP), has much weaker connections from the primary visual area, and stronger connections with the inferior temporal cortex. While earlier studies proposed that VP contained a representation of only the upper part of the visual field (above the point of fixation), more recent work indicates that this area is more extensive than previously appreciated, and like other visual areas it may contain a complete visual representation. The revised, more extensive VP is referred to as the ventrolateral posterior area (VLP) by Rosa and Tweedale.

V4

Зрительная область V4 является одной из зрительных областей в экстрастриатной зрительной коре. У макак она расположена впереди V2 и позади задней нижневисочной области (PIT). Она включает в себя как минимум четыре региона (левый и правый V4d, левый и правый V4v), а некоторые группы также сообщают о наличии ростральных и каудальных подразделений. Неизвестно, насколько человеческий V4 сопоставим по размеру с гомологом у макак, что остаётся предметом дискуссий. V4 – третья кортикальная область в вентральном потоке, получающая мощный прямой сигнал от V2 и отправляющая сильные связи в PIT. Она также получает прямой вход от V1, особенно в отношении центрального поля зрения. Кроме того, она имеет более слабые связи с V5 и спинной прелунатной извилиной (DP). V4 – первая область в вентральном потоке, демонстрирующая выраженную модуляцию вниманием. Большинство исследований показывают, что селективное внимание может изменять частоту активации нейронов в V4 примерно на 20%. Знаковая работа Морана и Дезимона, характеризующая эти эффекты, стала первой публикацией, в которой были обнаружены эффекты внимания в зрительной коре. Как и V2, V4 чувствительна к ориентации, пространственной частоте и цвету. В отличие от V2, V4 настроена на объекты средней сложности, такие как простые геометрические фигуры, хотя до сих пор не было разработано полного параметрического описания пространства настройки для V4. Зрительная область V4 не настроена на сложные объекты, такие как лица, в отличие от областей нижневисочной коры. Свойства активации нейронов V4 впервые были описаны Семиром Зеки в конце 1970-х годов, который также дал название этой области. До этого V4 была известна по анатомическому описанию – прелунатной извилине. Изначально Зеки предполагал, что функция V4 заключается в обработке цветовой информации. Исследования начала 1980-х годов показали, что V4 так же непосредственно участвует в распознавании формы, как и более ранние кортикальные области. Эти исследования подтвердили гипотезу о двух потоках, впервые предложенную Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 году. Недавние работы показали, что V4 проявляет долговременную пластичность, кодирует значимость стимулов, подвержена влиянию сигналов из лобных глазных полей и демонстрирует изменения в пространственном профиле своих рецептивных полей при изменении внимания. Кроме того, недавно было показано, что активация области V4 у человека (область V4h) наблюдается при восприятии и удержании в памяти цвета объектов, но не их формы.

Visual area V4 is one of the visual areas in the extrastriate visual cortex. In macaques, it is located anterior to V2 and posterior to posterior inferotemporal area (PIT). It comprises at least four regions (left and right V4d, left and right V4v), and some groups report that it contains rostral and caudal subdivisions as well. It is unknown whether the human V4 is as expansive as that of the macaque homologue which is a subject of debate. V4 is the third cortical area in the ventral stream, receiving strong feedforward input from V2 and sending strong connections to the PIT. It also receives direct input from V1, especially for central space. In addition, it has weaker connections to V5 and dorsal prelunate gyrus (DP). V4 is the first area in the ventral stream to show strong attentional modulation. Most studies indicate that selective attention can change firing rates in V4 by about 20%. A seminal paper by Moran and Desimone characterizing these effects was the first paper to find attention effects anywhere in the visual cortex. Like V2, V4 is tuned for orientation, spatial frequency, and color. Unlike V2, V4 is tuned for object features of intermediate complexity, like simple geometric shapes, although no one has developed a full parametric description of the tuning space for V4. Visual area V4 is not tuned for complex objects such as faces, as areas in the inferotemporal cortex are. The firing properties of V4 were first described by Semir Zeki in the late 1970s, who also named the area. Before that, V4 was known by its anatomical description, the prelunate gyrus. Originally, Zeki argued that the purpose of V4 was to process color information. Work in the early 1980s proved that V4 was as directly involved in form recognition as earlier cortical areas. This research supported the two streams hypothesis, first presented by Ungerleider and Mishkin in 1982. Recent work has shown that V4 exhibits long term plasticity, encodes stimulus salience, is gated by signals coming from the frontal eye fields, and shows changes in the spatial profile of its receptive fields with attention. In addition, it has recently been shown that activation of area V4 in humans (area V4h) is observed during the perception and retention of the color of objects, but not their shape.

Средняя височная область зрения (V5)

Средняя височная зрительная область (MT или V5) — это область внеполосовой зрительной коры. У нескольких видов обезьян как Нового, так и Старого Света область MT содержит высокую концентрацию нейронов, селективных к направлению движения.

Связи

МТ связана с широким спектром корковых и подкорковых областей мозга. Её вход поступает из зрительных корковых областей V1, V2 и дорсальной V3 (дорсомедиальной области), кониоцеллюлярных областей LGN и нижнего пульвинара. Характер проекций в МТ несколько изменяется в зависимости от представления фовеального и периферического зрительных полей, причем последние получают сигналы из областей, расположенных в медиальной коре и ретросплениальной области. Общепринятая точка зрения заключается в том, что V1 обеспечивает "наиболее важный" вход в МТ. Более того, исследования Семира Зеки и его коллег показали, что определенные типы зрительной информации могут достигать МТ раньше, чем V1. МТ посылает основной выход в области, расположенные в коре, непосредственно прилегающие к ней, включая области FST, MST и V4t (средний височный полумесяц). Другие проекции МТ направлены в области, связанные с движениями глаз, лобной и теменной долей (фронтальное поле движения глаз и латеральная внутрипариетальная область).

Функция

Первые исследования электрофизиологических свойств нейронов в MT показали, что значительная часть клеток реагирует на скорость и направление движущихся зрительных стимулов. Исследования повреждений также подтвердили роль MT в восприятии движения и контроле движений глаз. Нейропсихологические исследования пациента, не способного воспринимать движение и видящего мир как последовательность неподвижных "кадров", позволили предположить, что область V5 у приматов гомологична области MT у человека. Однако, поскольку нейроны в V1 также чувствительны к направлению и скорости движения, эти ранние результаты не дали однозначного ответа на вопрос о том, что именно MT может делать, чего не может V1. В этой области было проведено множество исследований, поскольку она, по-видимому, интегрирует локальные сигналы зрительного движения в глобальное движение сложных объектов. Например, повреждение V5 приводит к нарушениям восприятия движения и обработки сложных стимулов. Она содержит множество нейронов, селективных к движению сложных визуальных признаков (концов линий, углов). Микростимуляция нейрона, расположенного в V5, влияет на восприятие движения. Например, если обнаружить нейрон с предпочтением движения вверх в V5 обезьяны и стимулировать его электродом, то обезьяна с большей вероятностью будет сообщать о движении "вверх", даже если ей будут представлены стимулы, содержащие компоненты "влево" и "вправо", а также "вверх". До сих пор существует множество споров относительно точного характера вычислений, выполняемых в области MT, и некоторые исследования показывают, что восприятие движения признаков фактически уже формируется на более низких уровнях зрительной системы, таких как V1.

Функциональная организация

MT оказался организованным в направленные колонны. ДеАнджелис предположил, что нейроны MT также организованы в соответствии с их чувствительностью к бинокулярной диспаратности.

V6

Дорсомедиальная область (ДМ), также известная как V6, по-видимому, реагирует на зрительные стимулы, связанные с собственным движением и стимуляцией широкого поля зрения. V6 – это подразделение зрительной коры приматов, впервые описанное Джоном Олманом и Джоном Каасом в 1975 году. V6 локализуется в дорсальной части экстрастриатной коры, вблизи глубокой борозды, проходящей через центр мозга (медиальной продольной щели), и обычно также включает участки медиальной коры, такие как теменно-затылочная борозда (POS). В течение многих лет считалось, что ДМ существует только у обезьян Нового Света. Однако более поздние исследования показали, что ДМ также присутствует у обезьян и людей Старого Света.

Свойства

Нейроны в области DM/V6 ночных обезьян и обычных соколиных обезьян обладают уникальными свойствами ответа, включая крайне выраженную селективность к ориентации визуальных контуров и предпочтение длинных, непрерывных линий, занимающих значительную часть поля зрения. Однако, по сравнению с областью MT, гораздо меньшая доля клеток DM демонстрирует селективность к направлению движения визуальных паттернов. Еще одним заметным отличием от области MT является то, что клетки в DM настроены на низкочастотные компоненты изображения и слабо реагируют на движение текстурированных узоров, например, поля случайных точек.

Пути

Связи и характеристики ответа клеток в областях DM/V6 позволяют предположить, что эта область является ключевым узлом в подмножестве "дорсального потока", который некоторые называют "дорсомедиальным путем". Этот путь, вероятно, играет важную роль в контроле скелемоторной активности, включая позуральные реакции и движения рук для достижения объектов.