Введение
Метаболический процесс
Метаболизм крассулацеевой кислоты, также известный как фотосинтез CAM, — это путь фиксации углерода, который развился у некоторых растений как адаптация к засушливым условиям, позволяющая растению осуществлять фотосинтез днем, но обмениваться газами только ночью. У растения, использующего полноценный CAM, устьица в листьях остаются закрытыми днем, чтобы снизить транспирацию, но открываются ночью для поглощения углекислого газа и обеспечения его диффузии в мезофильные клетки. Он накапливается в виде четырех углеродной яблочной кислоты в вакуолях ночью, а затем днем малат транспортируется в хлоропласты, где он превращается обратно в , который затем используется в процессе фотосинтеза. Предварительно собранный концентрируется вокруг фермента RuBisCO, повышая эффективность фотосинтеза. Этот механизм кислотного обмена был впервые обнаружен у растений семейства Crassulaceae.
Исторический фон
Наблюдения, связанные с КАМ, были впервые сделаны де Соссюром в 1804 году в его работе «Recherches Chimiques sur la Végétation». Бенджамин Хейн в 1812 году отметил, что листья бриофиллума в Индии утром были кислыми, а к полудню становились безвкусными. Эти наблюдения были далее изучены и уточнены Обертом Э. в 1892 году в его «Физиологических исследованиях суккулентов» и подробно описаны Ричардсом Х. М. в 1915 году в работе «Кислотность и газообмен у кактусов», опубликованной Институтом Карнеги. Термин КАМ, возможно, был введен Рэнсоном и Томасом в 1940 году, однако они не были первыми, кто обнаружил этот цикл. Его наблюдали ботаники Рэнсон и Томас в семействе суккулентных растений Crassulaceae (включающем толстянки и очитки). Название «метаболизм крассулацеевой кислоты» относится к метаболизму кислоты в растениях семейства Crassulaceae, а не к метаболизму некой «крассулацеевой кислоты»; химического вещества с таким названием не существует.
Обзор: двухчасовой цикл
КАМ – это адаптация для повышения эффективности использования воды, и поэтому обычно встречается у растений, растущих в засушливых условиях. (КАМ встречается более чем у 99% из известных 1700 видов семейства Кактусовые и почти во всех кактусах, производящих съедобные плоды.)
В течение ночи
В ночное время у растения, использующего КРАС (Crassulacean Acid Metabolism), открыты устьица, что позволяет углекислому газу поступать и фиксироваться в виде органических кислот посредством ПЭП-карбоксилазной реакции, аналогичной пути C4. Полученные органические кислоты накапливаются в вакуолях для последующего использования, так как цикл Кальвина не может функционировать без АТФ и НАДФH, продуктов световой фазы фотосинтеза, которая не происходит ночью.
В течение дня
В течение дня устьица закрываются для сохранения воды, и накопленные органические кислоты высвобождаются из вакуолей мезофильных клеток. Фермент в строме хлоропластов высвобождает , который поступает в цикл Кальвина, чтобы фотосинтез мог происходить.
Преимущества
Наиболее важным преимуществом КAМ для растения является способность оставлять большинство устьиц закрытыми в течение дня. Растения, использующие КAМ, наиболее распространены в засушливых средах, где вода ограничена. Возможность держать устьица закрытыми в самые жаркие и сухие часы дня снижает потери воды через транспирацию, позволяя таким растениям расти в условиях, которые в противном случае были бы слишком сухими. Растения, использующие только фиксацию углерода, например, теряют 97% воды, поглощенной корнями, на транспирацию – высоких затрат, которых избегают растения, способные использовать КAМ.
Сравнение с метаболизмом
Путь имеет сходство с CAM; оба механизма направлены на концентрацию вокруг RuBisCO, тем самым повышая его эффективность. CAM концентрирует его во времени, обеспечивая его доступность днем, а не ночью, когда преобладает дыхание. C4-растения, напротив, концентрируют его в пространстве, с реакционным центром RuBisCO в "клетках обволакивающей паренхимы", насыщенных . Благодаря неактивности, необходимой для механизма CAM, фиксация углерода имеет более высокую эффективность с точки зрения синтеза PGA. Существуют некоторые промежуточные виды между C3, C4 и CAM, такие как Peperomia camptotricha, Portulaca oleracea и Portulaca grandiflora. Ранее считалось, что два пути фотосинтеза в таких растениях могут происходить в одних и тех же листьях, но не в одних и тех же клетках, и что эти два пути не могут быть сопряжены, а лишь происходят параллельно. Однако сейчас известно, что по крайней мере у некоторых видов, таких как Portulaca oleracea, фотосинтез C4 и CAM полностью интегрированы в одних и тех же клетках, и что метаболиты, образованные в результате CAM, непосредственно включаются в цикл C4.
Биохимия
Растения с КАМ должны контролировать хранение углекислого газа и его преобразование в разветвленные углеводы в пространстве и времени. При низких температурах (часто ночью) растения, использующие КАМ, открывают свои устьица, молекулы углекислого газа диффундируют в внутриклеточные пространства губчатого мезофилла, а затем в цитоплазму. Здесь они могут встретить фосфоенолпируват (PEP), который является фосфорилированной триозой. В это время растения синтезируют белок под названием карбоксилазная киназа PEP (киназа PEP C), экспрессия которого может быть подавлена высокими температурами (часто при дневном свете) и наличием малата. PEP C-киназа фосфорилирует свой целевой фермент PEP-карбоксилазу (PEP C). Фосфорилирование значительно повышает способность фермента катализировать образование оксалоацетата, который впоследствии может быть преобразован в малат NAD+ малат-дегидрогеназой. Малат затем транспортируется через малатовые шаттлы в вакуоль, где он преобразуется в хранилищную форму яблочной кислоты. В отличие от PEP C-киназы, PEP C синтезируется постоянно, но почти ингибируется при дневном свете либо путем дефосфорилирования через PEP C-фосфатазу, либо непосредственно путем связывания малата. Последнее невозможно при низких температурах, так как малат эффективно транспортируется в вакуоль, тогда как PEP C-киназа легко инвертирует дефосфорилирование. При дневном свете растения, использующие КАМ, закрывают свои замыкающие клетки и выделяют малат, который затем транспортируется в хлоропласты. Там, в зависимости от вида растения, он расщепляется на пируват и углекислый газ либо ферментом малика, либо PEP-карбоксикиназой. Углекислый газ затем вводится в цикл Кальвина, связанную и самовосстанавливающуюся ферментативную систему, которая используется для создания разветвленных углеводов. Побочный продукт пируват может быть дополнительно разложен в цикле митохондриальной лимонной кислоты, тем самым обеспечивая дополнительные молекулы углекислого газа для цикла Кальвина. Пируват также может использоваться для восстановления PEP через пируватфосфатдиканезу, высокоэнергетический этап, требующий АТФ и дополнительного фосфата. В течение следующей прохладной ночи PEP, наконец, экспортируется в цитоплазму, где он участвует в фиксации углекислого газа через малат.
Использование растениями
Растения используют КАМ в разной степени. Некоторые из них являются "обязательными КАМ-растениями", то есть они используют только КАМ в фотосинтезе, хотя различаются по количеству, которое они могут запасать в виде органических кислот; их иногда делят на "сильные КАМ-растения" и "слабые КАМ-растения" на этой основе. Другие растения проявляют "индуцированный КАМ", при котором они способны переключаться между использованием C3 или C4 механизма и КАМ в зависимости от условий окружающей среды. Еще одна группа растений использует "КАМ-циклирование", при котором их устьица не открываются ночью; вместо этого растения рециркулируют CO2, образующийся при дыхании, а также запасают некоторое количество CO2 в течение дня. Растения также запасают воду в вакуолях. КАМ также влияет на различия во вкусе: растения могут становиться все более кислыми ночью, но слаще днем. Это связано с тем, что яблочная кислота накапливается в вакуолях клеток растений ночью, а затем расходуется в течение дня.
Водная КАМ
Фотосинтез CAM также встречается у водных видов по крайней мере в 4 родах, включая: Isoetes, Crassula, Littorella, Sagittaria и, возможно, Vallisneria, у различных видов, например, Isoetes howellii, Crassula aquatica. Эти растения демонстрируют такое же ночное накопление кислоты и дневное обезкисление, как и наземные виды CAM. Однако причина возникновения CAM у водных растений не связана с недостатком доступной воды, а с ограниченным поступлением углекислого газа.