CAM фотосинтезі: құрғақ жағдайға бейімделген өсімдіктердің көміртегі байланыстыру жолы. Түнде газ алмасып, күндіз фотосинтез жасайды. Өсімдіктердің тиімділігі артады.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Метаболистік процесс
Metabolic process
Крассулалық қышқыл метаболизмі, сонымен қатар КАМ фотосинтезі деп аталады, – бұл кейбір өсімдіктерде құрғақ жағдайларға бейімделу ретінде пайда болған көміртегіні бекіту жолы. Ол өсімдікке күндіз фотосинтез жасауға, ал газ алмасуды тек түнде жүзеге асыруға мүмкіндік береді. Толық КАМ қолданатын өсімдікте жапырақтардағы стоматалар күндіз булануды азайту үшін жабық болады, бірақ түнде көмірқышқыл газын жинап, мезофилл жасушаларына сіңіруге мүмкіндік береді. Түнде ол төрт көміртекті алма қышқылы түрінде вакуольдерде сақталады, ал күндіз малат хлоропласттарға тасымалданады, онда ол қайтадан көміртегі диоксидіне айналады, содан кейін фотосинтез кезінде қолданылады. Алдын ала жиналған көміртегі диоксиді RuBisCO ферментінің маңына шоғырланып, фотосинтез тиімділігін арттырады. Бұл қышқыл метаболизмінің механизмі алғаш рет Crassulaceae тұқымдасына жататын өсімдіктерде анықталды.
Crassulacean acid metabolism, also known as CAM photosynthesis, is a carbon fixation pathway that evolved in some plants as an adaptation to arid conditions that allows a plant to photosynthesize during the day, but only exchange gases at night. In a plant using full CAM, the stomata in the leaves remain shut during the day to reduce evapotranspiration, but they open at night to collect carbon dioxide and allow it to diffuse into the mesophyll cells. The is stored as four carbon malic acid in vacuoles at night, and then in the daytime, the malate is transported to chloroplasts where it is converted back to , which is then used during photosynthesis. The pre collected is concentrated around the enzyme RuBisCO, increasing photosynthetic efficiency. This mechanism of acid metabolism was first discovered in plants of the family Crassulaceae.
Тарихи негіздер
КОМ-ға қатысты алғашқы байқауларды 1804 жылы де Соссюр өзінің "Recherches Chimiques sur la Végétation" еңбегінде жасаған. Бенджамин Хейн 1812 жылы Үндістандағы Bryophyllum жапырақтары таңертең қышқыл, ал түстен кейін дәмсіз болатынын атап өткен. Бұл байқауларды Обер, Е. 1892 жылы "Recherches physiologiques sur les plantes grasses" еңбегінде одан әрі зерттеп, жетілдірді, ал Ричардс, Х. М. 1915 жылы "Acidity and Gas Interchange in Cacti", Carnegie Institution еңбегінде кеңейтті. CAM терминін 1940 жылы Рэнсон мен Томас ойлап тапқан болуы мүмкін, бірақ олар осы циклді бірінші болып ашқан жоқ. Бұл циклді ботаниктер Рэнсон мен Томас Crassulaceae тұқымдасының (жебе және Sedum сияқты өсімдіктерді қамтитын) суккуленттерінде байқаған. "Crassulacean acid metabolism" атауы Crassulaceae-дегі қышқыл метаболизмін көрсетеді, "crassulacean acid" метаболизмін емес; мұндай химиялық зат жоқ.
Observations relating to CAM were first made by de Saussure in 1804 in his Recherches Chimiques sur la Végétation. Benjamin Heyne in 1812 noted that Bryophyllum leaves in India were acidic in the morning and tasteless by afternoon. These observations were studied further and refined by Aubert, E. in 1892 in his Recherches physiologiques sur les plantes grasses and expounded upon by Richards, H. M. 1915 in Acidity and Gas Interchange in Cacti, Carnegie Institution. The term CAM may have been coined by Ranson and Thomas in 1940, but they were not the first to discover this cycle. It was observed by the botanists Ranson and Thomas, in the succulent family Crassulaceae (which includes jade plants and Sedum). The name "Crassulacean acid metabolism" refers to acid metabolism in Crassulaceae, and not the metabolism of "crassulacean acid"; there is no chemical by that name.
Жалпы түсінік: екі бөлімнен тұратын цикл
КОМ – суды тиімді пайдалануға бейімделу, сондықтан ол әдетте шөл жағдайларда өсетін өсімдіктерде кездеседі. (КОМ 1700 белгілі кактус туысының 99% астамында және жеуге жарамды жеміс беретін дерлік барлық кактустарда табылған.)
CAM is an adaptation for increased efficiency in the use of water, and so is typically found in plants growing in arid conditions. (CAM is found in over 99% of the known 1700 species of Cactaceae and in nearly all of the cacti producing edible fruits.)
Түнде
Түнде КАМ-ды қолданатын өсімдіктің саңылаулары ашылады, бұл көміртегі диоксидінің ішке енуіне және PEP реакциясы арқылы органикалық қышқылдарға айналуына мүмкіндік береді, бұл C4 жолына ұқсас. Нәтижесінде пайда болған органикалық қышқылдар кейін пайдалану үшін вакуольдерде сақталады, себебі Кальвин циклі АТФ және НАДФҚ өнімдері болмайынша жұмыс істей алмайды, ал жарыққа тәуелді реакциялар түнде өте алмайды.
During the night, a plant employing CAM has its stomata open, allowing to enter and be fixed as organic acids by a PEP reaction similar to the pathway. The resulting organic acids are stored in vacuoles for later use, as the Calvin cycle cannot operate without ATP and NADPH, products of light dependent reactions that do not take place at night.
Күндіз
Күндіз, суды сақтау үшін қосымша жапырақшалар жабылады, ал мезофиллді жасушалардың вакуольдерінен жиналған органикалық қышқылдар босатылады. Хлоропласт стромасындағы фермент фотосинтез процесі жүруі үшін Кальвин циклына қатысатын затты бөліп шығарады.
During the day, the stomata close to conserve water, and the storing organic acids are released from the vacuoles of the mesophyll cells. An enzyme in the stroma of chloroplasts releases the , which enters into the Calvin cycle so that photosynthesis may take place.
Артықшылықтары
Өсімдік үшін КАМ-ның ең маңызды артықшылығы – күндіз жапырақтардың көп бөлігіндегі саңылауларды (стоматаларды) жабық ұстау мүмкіндігі. КАМ-ды қолданатын өсімдіктер құрғақ аймақтарда, судың тапшы болған жерлерде кең таралған. Күннің ең ыстық және құрғақ уақытында саңылауларды жабық ұстау, булану арқылы судың жоғалуын азайтады, бұл өсімдіктерге басқа жағдайда тым құрғақ болатын ортада өсуге мүмкіндік береді. Мысалы, тек көміртегіні бекітуді ғана пайдаланатын өсімдіктер тамырлар арқылы сіңірген судың 97%-ын транспирацияға (терлеуге) жұмсайды – КАМ-ды қолдана алатын өсімдіктер бұл жоғары шығындардан сақталады.
The most important benefit of CAM to the plant is the ability to leave most leaf stomata closed during the day. Plants employing CAM are most common in arid environments, where water is scarce. Being able to keep stomata closed during the hottest and driest part of the day reduces the loss of water through evapotranspiration, allowing such plants to grow in environments that would otherwise be far too dry. Plants using only carbon fixation, for example, lose 97% of the water they take up through the roots to transpiration a high cost avoided by plants able to employ CAM.
Метаболизммен салыстыру
Жол CAM-ға ұқсас; екеуі де RuBisCO-ға шоғырланып, оның тиімділігін арттырады. CAM оны уақыт бойынша шоғырландырады, күндіз қамтамасыз етеді, ал тыныс алу басым реакция болатын түнде емес. Ал өсімдіктер керісінше, кеңістікте шоғырландырады, "шоғырлы қабық жасушасындағы" RuBisCO реакциялық орталығымен қанықтырылады. CAM механизмінің талап ететін белсенділіксіздігіне байланысты, көміртегіні бекіту ПГА синтезі тұрғысынан тиімдірек. Peperomia camptotricha, Portulaca oleracea және Portulaca grandiflora сияқты аралық / CAM түрлері де бар. Бұрын мұндай өсімдіктерде фотосинтездің екі жолы бір жапырақта, бірақ бір жасушада емес деп ойлаған, және екі жол бірігіп жұмыс істемейді, тек қатар жүреді деп есептелген. Алайда, қазір Portulaca oleracea сияқты кем дегенде кейбір түрлерде C4 және CAM фотосинтезі бір жасушада толыққандай біріктірілгені және CAM арқылы түзілген метаболиттер тікелей C4 циклына қосылатыны белгілі болды.
The pathway bears resemblance to CAM; both act to concentrate around RuBisCO, thereby increasing its efficiency. CAM concentrates it temporally, providing during the day, and not at night, when respiration is the dominant reaction. plants, in contrast, concentrate spatially, with a RuBisCO reaction centre in a "bundle sheath cell" being inundated with Due to the inactivity required by the CAM mechanism, carbon fixation has a greater efficiency in terms of PGA synthesis. There are some /CAM intermediate species, such as Peperomia camptotricha, Portulaca oleracea, and Portulaca grandiflora. It was previously thought that the two pathways of photosynthesis in such plants could occur in the same leaves but not in the same cells, and that the two pathways could not couple but only occur side by side. It is now known, however, that in at least some species such as Portulaca oleracea, C4 and CAM photosynthesis are fully integrated within the same cells, and that CAM generated metabolites are incorporated directly into the C4 cycle.
Биохимия
Өсімдіктердегі КАМ метаболизмі кеңістік және уақыт бойынша бұтақталған көмірсуларды сақтау және оларды ыдырату процесін қатаң бақылауды қажет етеді. Төмен температурада (әдетте түнде) КАМ метаболизмін қолданатын өсімдіктер өз кіреберістерін ашады, нәтижесінде молекулалар губка тәрізді мезофилдің жасушааралық кеңістіктеріне, содан кейін цитоплазмаға диффузиялайды. Мұнда олар фосфорилендірілген триоза болып табылатын фосфоенолпируватпен (ФЭП) кездеседі. Осы кезеңде өсімдіктер PEP карбоксилаза киназа (PEP C киназа) деп аталатын белокты синтездейді, оның экспрессиясы жоғары температурада (көбінесе күндіз) және малаттың болуымен тежелуі мүмкін. PEP C киназа өзінің мақсатты ферменті PEP карбоксилазаны (PEP C) фосфорилдейді. Фосфорилирлеу ферменттің оксалоацетат түзілуін катализдеу қабілетін күрт арттырады, ол NAD+ малат дегидрогеназасы арқылы малатқа айналдырылуы мүмкін. Малат содан кейін малатты шаттлдар арқылы вакуольге тасымалданады, онда ол сақталу түріне – алма қышқылына айналады. PEP C киназадан айырмашылығы, PEP C үнемі синтезделеді, бірақ күндіз PEP C фосфатаза арқылы дефосфорилирлеу немесе тікелей малатпен байланысу арқылы тежеледі. Соңғысы төмен температурада мүмкін емес, себебі малат вакуольге тиімді тасымалданады, ал PEP C киназа дефосфорилирлеуді жылдам кері қайтарады. Күндіз КАМ метаболизмін қолданатын өсімдіктер өз күзетші жасушаларын жауып, малатты босатады, ол кейін хлоропластарға тасымалданады. Онда, өсімдік түріне байланысты, ол малик ферменті немесе PEP карбоксикиназа арқылы пируватқа және басқа да заттарға ыдырайды. Бұл заттар кейін Кальвин циклына енгізіледі – бұтақталған көмірсуларды құруға арналған, байланысқан және өзін-өзі қалпына келтіретін ферменттік жүйе. Қосалқы өнім пируват митохондриялық лимон қышқылы циклында одан әрі ыдырайды, соның салдарынан Кальвин циклына қосымша молекулалар түседі. Пируватты пируват фосфат дикиназа арқылы ПЭП-ті қалпына келтіру үшін де пайдалануға болады, бұл АТФ және қосымша фосфатты қажет ететін жоғары энергиялы кезең. Келесі салқын түнде ПЭП цитоплазмаға экспортталады, онда ол малат арқылы көмірқышқыл газын бекітуге қатысады.
Plants with CAM must control storage of and its reduction to branched carbohydrates in space and time. At low temperatures (frequently at night), plants using CAM open their stomata, molecules diffuse into the spongy mesophyll's intracellular spaces and then into the cytoplasm. Here, they can meet phosphoenolpyruvate (PEP), which is a phosphorylated triose. During this time, the plants are synthesizing a protein called PEP carboxylase kinase (PEP C kinase), whose expression can be inhibited by high temperatures (frequently at daylight) and the presence of malate. PEP C kinase phosphorylates its target enzyme PEP carboxylase (PEP C). Phosphorylation dramatically enhances the enzyme's capability to catalyze the formation of oxaloacetate, which can be subsequently transformed into malate by NAD+ malate dehydrogenase. Malate is then transported via malate shuttles into the vacuole, where it is converted into the storage form malic acid. In contrast to PEP C kinase, PEP C is synthesized all the time but almost inhibited at daylight either by dephosphorylation via PEP C phosphatase or directly by binding malate. The latter is not possible at low temperatures, since malate is efficiently transported into the vacuole, whereas PEP C kinase readily inverts dephosphorylation. In daylight, plants using CAM close their guard cells and discharge malate that is subsequently transported into chloroplasts. There, depending on plant species, it is cleaved into pyruvate and either by malic enzyme or by PEP carboxykinase. is then introduced into the Calvin cycle, a coupled and self recovering enzyme system, which is used to build branched carbohydrates. The by product pyruvate can be further degraded in the mitochondrial citric acid cycle, thereby providing additional molecules for the Calvin Cycle. Pyruvate can also be used to recover PEP via pyruvate phosphate dikinase, a high energy step, which requires ATP and an additional phosphate. During the following cool night, PEP is finally exported into the cytoplasm, where it is involved in fixing carbon dioxide via malate.
Өсімдіктерде пайдалану
Өсімдіктер КАМ-ды әртүрлі деңгейде қолданады. Кейбіреулері "міндетті КАМ өсімдіктері", яғни олар фотосинтезде тек КАМ-ды қолданады, бірақ олар органикалық қышқылдар ретінде сақтай алатын мөлшері әртүрлі болады; олар кейде осы негізде "күшті КАМ" және "әлсіз КАМ" өсімдіктеріне бөлінеді. Басқа өсімдіктер "индукцияланатын КАМ" көрсетеді, онда олар қоршаған орта жағдайларына байланысты C3 немесе C4 механизмін және КАМ-ды қолдану арасында ауыса алады. Өсімдіктердің тағы бір тобы "КАМ циклын" қолданады, онда олардың жапырақ саңылаулары (стоматалары) түнде ашылмайды; өсімдіктер оның орнына тыныс алу арқылы өндірілген көміртегі диоксидін қайта пайдаланады және күндіз бір бөлігін сақтайды. Өсімдіктер суды вакуольдерде сақтайды. КАМ сонымен қатар дәмнің өзгеруіне де себеп болады: өсімдіктер түнде көбірек қышқыл дәмді болуы мүмкін, ал күндіз тәттірек болады. Бұл - алма қышқылының өсімдік жасушаларының вакуольдерінде түнде сақталуы және күндіз пайдаланылуымен байланысты.
Plants use CAM to different degrees. Some are "obligate CAM plants", i. e. they use only CAM in photosynthesis, although they vary in the amount of they are able to store as organic acids; they are sometimes divided into "strong CAM" and "weak CAM" plants on this basis. Other plants show "inducible CAM", in which they are able to switch between using either the or mechanism and CAM depending on environmental conditions. Another group of plants employ "CAM cycling", in which their stomata do not open at night; the plants instead recycle produced by respiration as well as storing some during the day.) store water in vacuoles. CAM also causes taste differences: plants may have an increasingly sour taste during the night yet become sweeter tasting during the day. This is due to malic acid being stored in the vacuoles of the plants' cells during the night and then being used up during the day.
Судағы КАМ
КАМ фотосинтезі кем дегенде 4 туысқа жататын су өсімдіктерінде де кездеседі, оның ішінде: Изоэтес, Красула, Литторелла, Сагиттария және, мүмкін, Валлиснерия. Мысалы, Изоэтес ховелли, Красула акватика сияқты түрлерінде де кездеседі. Бұл өсімдіктер жердегі КАМ түрлері сияқты түнгі қышқыл жинақталуы және күндізгі қышқылсыздану процесін бастан кешіреді. Дегенмен, су өсімдіктерінде КАМ пайда болуының себебі судың жетіспеушілігі емес, оның шектеулі болуымен байланысты.
CAM photosynthesis is also found in aquatic species in at least 4 genera, including: Isoetes, Crassula, Littorella, Sagittaria, and possibly Vallisneria, being found in a variety of species e. g. Isoetes howellii, Crassula aquatica. These plants follow the same nocturnal acid accumulation and daytime deacidification as terrestrial CAM species. However, the reason for CAM in aquatic plants is not due to a lack of available water, but a limited supply of .