Введение

Крупнейший класс ракообразных

Malacostraca (от неолатинского) — второй по численности видов из шести классов панкростаций, уступающий только гексаподам, и насчитывает около 40 000 живых видов, разделенных на 16 отрядов. Его представители, малакостраки, демонстрируют большое разнообразие форм тела и включают крабов, лобстеров, раков, креветок, криль, панцирных креветок, мокриц, амфипод, мантис-креветок, языковых вшей и многих других менее известных животных. Они широко распространены во всех морских средах и колонизировали пресноводные и наземные местообитания. Это сегментированные животные, объединенные общим строением тела, состоящим из 20 (иногда 21) сегментов, разделенных на голову, грудь и брюшко.

Этимология

Название Malacostraca было предложено французским зоологом Пьером Андре Латрейлем в 1802 году. Он был хранителем коллекции членистоногих в Национальном музее естественной истории в Париже. Название происходит от греческих корней: [[:wikt:μαλακός (malakós, означающий "мягкий") и [[:wikt:ὄστρακον (óstrakon, означающий "раковина"). Название несколько обманчиво, поскольку раковина мягкая лишь сразу после линьки, а обычно твердая. Это слово использовал Аристотель, противопоставляя этих животных устрицам, чьи раковины, в сравнении с ними, более гибкие. Малакострак иногда противопоставляют энтомостракам – названию, применяемому ко всем ракообразным, не входящим в группу Malacostraca, и названному по имени устаревшего таксона Entomostraca.

Описание

Класс Malacostraca включает около 40 000 видов и, возможно, содержит большее разнообразие форм тела, чем любой другой класс в животном царстве. Для его представителей характерно наличие трех тагм (специализированных группировок из нескольких сегментов) – пятисегментированной головы, восьмисегментированного грудного отдела и брюшка с шестью сегментами и телсоном, за исключением Leptostraca, у которых сохранено первоначальное состояние семи сегментов брюшка. Каждый сегмент тела несет пару парных суставных придатков, хотя они могут быть вторично утрачены.

Тагмата

На голове расположены две пары антенн, первая из которых часто бифуркация (разветвляется на две части), а на второй паре имеются экзоподы (внешние ветви), которые часто уплощены в антеннальные чешуйки, известные как скафоцериты. Хотя у некоторых таксонов глаза могут быть не на ножке, редуцированы или утрачены. До трех грудных сегментов могут срастаться с головой, образуя головогрудь; соответствующие придатки направлены вперед и модифицированы в максиллипеды (вспомогательные ротовые конечности).

Внутренняя анатомия

Пищеварительный тракт прямой, а передняя кишка состоит из короткого пищевода и двухкамерного желудка, первая часть которого содержит похожий на зоб "гастромиль" для измельчения пищи. Стенки этого отдела имеют хитиновые гребни, зубы и известковые осевые элементы. Мелкие частицы и растворимые вещества затем перемещаются в средний кишечник, где происходит химическая обработка и всасывание в одной или нескольких парах крупных пищеварительных цек. Задняя кишка участвует в реабсорбции воды и формировании фекалий, а анус расположен у основания тельсона. Как и у других ракообразных, у малакострак имеют открытую систему кровообращения, в которой сердце перекачивает кровь в гемоцель (полость тела), где она снабжает органы кислородом и питательными веществами, прежде чем вернуться к сердцу. Типичным дыхательным пигментом у малакострак является гемоцианин. Структуры, выполняющие функцию почек, расположены у основания антенн. Мозг представлен ганглиями вблизи антенн, ганглии имеются в каждом сегменте, а также скопление основных ганглий под пищеводом. Сенсорные органы включают фасеточные глаза (часто на черешках), простейшие глаза (оцелли), статоцисты и сенсорные щетинки. Науплиарный глаз является характерной чертой личинки науплиус и состоит из четырех чашеобразных оцеллиев, направленных в разные стороны и способных различать свет и тьму. Они широко распространены во всех морских экосистемах, и большинство видов являются падальщиками, хотя некоторые, такие как фарфоровые крабы, являются фильтраторами, а некоторые, такие как мантис креветки, – хищниками. Науплиарные стадии развития часто редуцированы и происходят до вылупления, но при их наличии обычно происходит метаморфоз между личиночной и взрослой формами. У примитивных малакострак имеется свободноплавающая науплиарная личинка.

Парение

Поведение при спаривании изучалось у пресноводных креветок Caridina ensifera. Множественное отцовство, часто встречающееся у Malacostrica, также наблюдается у C. ensifera. Репродуктивный успех самцов оказался обратно пропорционален их генетической близости к самке.

Филогенетика

Монофилия Malacostraca широко признана. Это подтверждается несколькими общими морфологическими признаками, присутствующими во всей группе, и подтверждено молекулярными исследованиями. Однако ряд проблем затрудняет установление родственных связей между отрядами Malacostraca. К ним относятся различия в скоростях мутаций у разных линий, различные закономерности эволюции, проявляющиеся в разных источниках данных, включая конвергентную эволюцию и эффект притяжения длинных ветвей. Менее однозначен статус подкласса Phyllocarida с его единственным существующим отрядом Leptostraca, в зависимости от того, имеют ли листовидные конечности единое или множественное происхождение. Некоторые авторы предлагают отнести Phyllocarida к Phyllopoda – группе, использовавшейся в прежних системах классификации, которая в таком случае включала бы branchiopods, cephalocarids и leptostracans. Молекулярное исследование, проведенное американскими биологами Тришей Спирс и Лоуренсом Абеле, показало, что филогенетические данные не поддерживают монофилию этой группировки, и Phyllocarida следует рассматривать как подкласс Malacostraca, отделившийся от основной линии на ранних этапах эволюции. Представленная ниже кладограмма основана на филогенетическом анализе 2001 года, выполненном Рихтером и Шольцем.

Подкласс Phyllocarida

Лептострака — единственный сохранившийся отряд Phyllocarida, остальные два отряда, Archaeostraca и Hoplostraca, вымерли. Лептостраканы считаются наиболее примитивными из ракообразных Malacostraca и встречаются начиная с кембрийского периода. Их длина варьируется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, большинство из них — фильтраторы, хотя некоторые являются хищниками или падальщиками. У них есть двустворчатый панцирь, который охватывает голову, весь грудной отдел и часть брюшка, и они — единственные ракообразные Malacostraca с семью брюшными сегментами. Известны три семейства, включающие несколько родов и около двадцати видов. Они встречаются по всему миру, от приливной зоны до глубин океана, и все, кроме одного вида, являются бентосными (обитают на морском дне).

Окаменелости

Первые малакостраканы появились в кембрии, когда появились животные, относящиеся к Phyllocarida.