Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Ең ірі қабыршақтылар класы
Largest class of crustaceans
Малакострака (неолатын тілінен; ) – панкрастациялардың алты класының екіншісі, гексаподтардан кейін екінші орында тұрады. Оған 16 отрядқа бөлінген шамамен 40 000 тірі түр кіреді. Оның мүшелері, малакостракалар, дене пішіндерінің әртүрлілігімен ерекшеленеді және олардың ішінде крабтар, лобстерлер, рактар, креветкалар, криль, малтабар, жыртқыш құрттар, амфиподтар, мантис креветкалары, тіл жейтін биттер және таныс емес көптеген жануарлар бар. Олар барлық теңіз жағдайында кең таралған, сондай-ақ тұщы су және құрлықта да қоныстанған. Бұл сегменттелген жануарлар, 20 (кейде 21) дене сегментінен тұратын ортақ дене құрылымымен біріктірілген, және бас, кеуде және құрсақ бөлімдеріне бөлінеді.
Malacostraca (from Neo Latin; ) is the second largest of the six classes of pancrustaceans just behind hexapods, containing about 40,000 living species, divided among 16 orders. Its members, the malacostracans, display a great diversity of body forms and include crabs, lobsters, crayfish, shrimp, krill, prawns, woodlice, amphipods, mantis shrimp, tongue eating lice and many other less familiar animals. They are abundant in all marine environments and have colonised freshwater and terrestrial habitats. They are segmented animals, united by a common body plan comprising 20 body segments (rarely 21), and divided into a head, thorax, and abdomen.
Этимология
Малакострака деген атауды 1802 жылы француз зоологы Пьер Андре Латрейль берген. Ол Париждегі Ұлттық табиғи тарих мұражайында буынтұқымдылар коллекциясының кураторы қызметін атқарды. Атау грек тіліндегі "малакос" (malakós, "жұмсақ" деген мағынада) және "остракон" (óstrakon, "қабық" деген мағынада) түбірлерінен шыққан. Бұл атау шатастырады, себебі қабық тек қана жұмсақ болғаннан кейін ғана жұмсақ болады, ал көбінесе қатты болады. Аристотель бұл сөзді қолданған, ол оларды устрицалармен салыстырған, олармен салыстырғанда олардың қабықтары иілгіш келеді. Малакостраканды кейде энтомостраканмен салыстырады, бұл атау Малакостракаға жатпайтын барлық қабықты жануарларға қолданылады және ескірген Entomostraca таксонының атынан алынған.
The name Malacostraca was coined by a French zoologist Pierre André Latreille in 1802. He was curator of the arthropod collection at the National Museum of Natural History in Paris. The name comes from the Greek roots [[:wikt:μαλακός (malakós, meaning "soft") and [[:wikt:ὄστρακον (óstrakon, meaning "shell"). The name is misleading, since the shell is soft only immediately after moulting, and is usually hard. The word was used by Aristotle, who contrasted them with oysters, in comparison with which their shells are pliable. Malacostracans are sometimes contrasted with entomostracans, a name applied to all crustaceans outside the Malacostraca, and named after the obsolete taxon Entomostraca.
Сипаттама
Малакострака класына шамамен 40 000 түр кіреді және "жануарлар әлеміндегі кез келген басқа класқа қарағанда дене пішіндерінің әртараптылығы жоғары" деуге болады. Оның мүшелерін үш тагматаның (бірнеше сегменттердің мамандандырылған топтары) болуымен сипаттауға болады – бес сегментті бас, сегіз сегментті кеуде және алты сегментті құрсақ және телсон, лептостракалардан басқа, олар жеті құрсақ сегментін сақтайды, бұл олардың ататектік ерекшелігі. Әрбір дене сегменті жұпталған бунақты мүшелерге ие, бірақ олар кейіннен жоғалуы мүмкін.
The class Malacostraca includes about 40,000 species, and "arguably contains a greater diversity of body forms than any other class in the animal kingdom". Its members are characterised by the presence of three tagmata (specialized groupings of multiple segments) – a five segmented head, an eight segmented thorax and an abdomen with six segments and a telson, except in the Leptostraca, which retain the ancestral condition of seven abdominal segments. Each body segment bears a pair of jointed appendages, although these may be lost secondarily.
Тагмата
Басында екі жұп антенна болады, олардың біріншісі көбінесе екі тармақты (екіге бөлінетін) және екінші жұбы сыртқы тармақтарды – экзоподтарды алып жүреді, олар көбінесе скафоцериттер деп аталатын антенналық қабыршақтарға дейін жалпақтайды. Дегенмен, кейбір таксондарда көздер сабақсыз, кішірейген немесе жоғалуы мүмкін. Баспен бірігіп кефалоторакс құрауы мүмкін кеуде сегменттерінің саны үшке дейін жетеді; оған байланысты қосымшалар алға қарай бұрылып, максиллипедтерге (қосымша ауыз мүшелеріне) айналады.
The head bears two pairs of antennae, the first of which is often biramous (branching into two parts) and the second pair bear exopods (outer branches) which are often flattened into antennal scales known as scaphocerites. although in some taxa the eyes are unstalked, reduced or lost. Up to three thoracic segments may be fused with the head to form a cephalothorax; the associated appendages turn forward and are modified as maxillipeds (accessory mouthparts).
Ішкі анатомия
Ас қорыту жолы түзу, ал алғы ішек қысқа өңештен және екі камералы асқазаннан тұрады, оның бірінші бөлігінде тамақты ұнтақтауға арналған "асқазан диірмені" сияқты ішек-қарын бар. Оның қабырғалары хитинді тізімдермен, тістермен және әктас сүйекшелермен жабылған. Ұсақ бөлшектер мен ерітін заттар ортаңғы ішекке жеткізіледі, онда химиялық өңдеу және сіңіру бір немесе бірнеше жұп ірі ас қорыту қапшықтарында жүзеге асырылады. Артқы ішек суды қайта сіңіруге және нәжіс құралуға қатысады, ал анус телсонның негізінде орналасқан. Басқа шаяндар сияқты, малакостракандарда ашық қан айналым жүйесі бар, онда жүрек қанды гемоцельге (дене қуысына) соғады, ол мүшелерді оттегімен және қоректік заттармен қамтамасыз етеді, содан кейін жүрекке қайта оралады. Малакостракандардың тыныс алу пигменті гемоцианин болып табылады. Бүйрек функциясын атқаратын құрылымдар антенналардың тамырында орналасқан. Ми антенналарға жақын орналасқан ганглиялар түрінде болады, әр сегментте ганглиялар бар және өңештің астында ірі ганглиялар жиынтығы орналасқан. Сезім органдарына күрделі көздер (көбінесе сабақты), оцеллилер (жасырау көздер), статоцисттер және сезімтал қылдар жатады. Науплиус көзі – науплиус дернәсілінің ерекшелігі, ол әртүрлі бағытта қараған төрт тостаған тәрізді оцеллиден тұрады және жарық пен қараңғылықты ажырата алады. Олар барлық теңіздік экожүйелерде көптеп кездеседі, көптеген түрлері шөпқоректілер, бірақ кейбіреулері, мысалы, фарфор шаяндары, сүзгі арқылы қоректенеді, ал басқалары, мысалы, мантис шаяндары, етқоректілер. Науплиус дернәсілінің кезеңдері көбінесе қысқарып, жұмыртқадан шығу алдында аяқталады, бірақ олар пайда болған жағдайда, дернәсіл мен ересек нысан арасында метаморфоз жүреді. Бастапқы малакостракандарда еркін жүзуге қабілетті науплиус дернәсілінің кезеңі болады.
The digestive tract is straight and the foregut consists of a short oesophagus and a two chambered stomach, the first part of which contains a gizzard like "gastric mill" for grinding food. The walls of this have chitinous ridges, teeth and calcareous ossicles. The fine particles and soluble material are then moved into the midgut where chemical processing and absorption takes place in one or more pairs of large digestive caeca. The hindgut is concerned with water reclamation and the formation of faeces and the anus is situated at the base of the telson. Like other crustaceans, malacostracans have an open circulatory system in which the heart pumps blood into the hemocoel (body cavity) where it supplies the needs of the organs for oxygen and nutrients before diffusing back to the heart. The typical respiratory pigment in malacostracans is haemocyanin. Structures that function as kidneys are located near the base of the antennae. A brain exists in the form of ganglia close to the antennae, there are ganglia in each segment and a collection of major ganglia below the oesophagus. Sensory organs include compound eyes (often stalked), ocelli (simple eyes), statocysts and sensory bristles. The naupliar eye is a characteristic of the nauplius larva and consists of four cup shaped ocelli facing in different directions and able to distinguish between light and darkness. They are abundant in all marine ecosystems, and most species are scavengers, although some, such as the porcelain crabs, are filter feeders, and some, such as mantis shrimps, are carnivores. The naupliar larval stages are often reduced and take place before hatching, but where they occur, a metamorphosis usually occurs between the larval and the adult forms. Primitive malacostracans have a free swimming naupliar larval stage.
Жұптасу
Жұптасу мінез-құлқы тұщы су шағаласы Кардидина энсиферада зерттелді. Малакострикада кең таралған көп әкелілік, C. ensifera-да да кездеседі. Әкелердің көбеюге жәрдемдесу деңгейі анасымен генетикалық жақындығына кері пропорционал екені анықталды.
Mating behavior has been studied in the freshwater shrimp Caridina ensifera. Multiple paternity, common in the Malacostrica, also occurs in C. ensifera. Reproductive success of sires was found to correlate inversely with their genetic relatedness to the mother.
Филогенетика
Малакостраканың монофилиясы кеңінен қабылданған. Бұл тұжырымға бүкіл топта кездесетін бірнеше ортақ морфологиялық белгілер негізделген және молекулалық зерттеулермен расталған. Дегенмен, Малакостраканың қатарлары арасындағы байланыстарды анықтауды қиындататын бірқатар мәселелер бар. Оларға әртүрлі туыстамалардағы мутация жылдамдығының айырмашылықтары, әртүрлі деректерде эволюцияның әртүрлі үлгілерінің көрінуі, соның ішінде конвергентті эволюция және ұзақ тармақтардың тартылысы жатады. Phyllocarida кіші класының мәртебесіне қатысты келісім аз, оның жалғыз қазіргі қатары Leptostraca, жапырақ тәрізді мүшелерінің бір немесе бірнеше рет пайда болғандығына байланысты. Кейбір авторлар Phyllocarida-ны бұрынғы жіктеу жүйелерінде қолданылған Phyllopoda-ға қосуды ұсынады, ол branchiopods, cephalocarids және leptostracans-ты қамтиды. Американ биологтары Триша Спирс және Лоуренс Абеле жүргізген молекулалық зерттеу нәтижесінде филогенетикалық деректер осы топтың монофилиясын қолдамайды және Phyllocarida-ны ертеде негізгі туыстамадан бөлініп кеткен Малакостраканың кіші класы ретінде қарастыру керек деген қорытындыға келді. Төмендегі кладограмма Richter & Scholtz-тың 2001 жылғы филогенетикалық талдауына негізделген.
The monophyly of Malacostraca is widely accepted. This is supported by several common morphological traits which are present throughout the group and is confirmed by molecular studies. However, a number of problems make it difficult to determine the relationships between the orders of Malacostraca. These include differences in mutation rates in different lineages, different patterns of evolution being apparent in different sources of data, including convergent evolution, and long branch attraction. There is less agreement on the status of the subclass Phyllocarida with its single extant order, Leptostraca, depending on whether foliaceous (leaf like) limbs have a single or multiple origin. Some authors advocate placing Phyllocarida in Phyllopoda, a group used in former classification systems, which would then include branchiopods, cephalocarids and leptostracans. A molecular study by American biologists Trisha Spears and Lawrence Abele concluded that phylogenetic evidence did not support the monophyly of this grouping, and that Phyllocarida should be regarded as a subclass of Malacostraca that had diverged from the main lineage at an early date. The following cladogram is based on the 2001 phylogenetic analysis of Richter & Scholtz.
Phyllocarida кіші класы
Лептострака – бұл Филокариданың қазірге дейін сақталған жалғыз тобы, ал қалған екі тобы – Археострака және Хоплострака жойылып кеткен. Лептостракалар малакостракалардың ең алғашқысы саналады және кембрий кезеңіне дейін жетеді. Олардың ұзындығы әртүрлі, көбінесе сүзіліп қоректенеді, бірақ кейбіреулері хищниктер немесе өліктермен қоректенеді. Оларда бас, бүкіл кеуде және іштің бір бөлігін қамтитын екі бөліктен тұратын қалқан қабықшасы бар және жеті ішкі сегменті бар жалғыз малакостракалар. Бірнеше туысы және шамамен жиырма түрі бар үш отбасы белгілі. Олар бүкіл әлемде, жағалау аймағынан терең теңізге дейін кездеседі, бір түрден басқа барлығы теңіз түбінде тіршілік етеді (бентоникалық).
Leptostraca is the only extant order of Phyllocarida, the other two orders, Archaeostraca and Hoplostraca being extinct. Leptostracans are thought to be the most primitive of the malacostracans and date back to the Cambrian period. They range in length from , most being suspension feeders though some are carnivores or scavengers. They have a two part carapace which encloses the head, the whole thorax and part of the abdomen and are the only malacostracans with seven abdominal segments. Three families are known with several genera and about twenty species. They are found worldwide from the intertidal zone to the deep ocean, all but one species being benthic (living on the seabed).
Қалдық деректері
Алғашқы малакостракандар кембрий кезеңінде пайда болды, сол кезде Phyllocarida-ға жататын жануарлар кездесті.
The first malacostracans appeared sometime in the Cambrian, when animals belonging to the Phyllocarida appeared.