Введение

Род одноклеточных организмов

Фитофтора (от греческого φυτόν (phytón) – «растение» и φθορά (phthorá) – «разрушение»; «разрушитель растений») – это род оомицетов (водных плесеней), поражающих растения, виды которого способны вызывать огромные экономические потери сельскохозяйственным культурам по всему миру, а также наносить ущерб окружающей среде в природных экосистемах. Клеточная стенка фитофторы состоит из целлюлозы. Род был впервые описан Генрихом Антоном де Бари в 1875 году. Описано около 210 видов, хотя, по оценкам, существует 100–500 не открытых видов фитофторы.

Размножение

Виды фитофторы могут размножаться половым или бесполым путем. У многих видов половые структуры никогда не наблюдались или наблюдались только в лабораторных скрещиваниях. У гомотальных видов половые структуры образуются в одной культуре. У гетеротальных видов существуют спаривающиеся штаммы, обозначаемые как A1 и A2. При скрещивании антеридии вводят гаметы в огонии либо путем проникновения огония внутрь антеридия (амфигиния), либо путем прикрепления антеридия к проксимальной (нижней) части огония (парагиния), в результате чего образуются ооспоры. Как и у животных, но в отличие от большинства настоящих грибов, мейоз является гаметическим, а соматические ядра – диплоидными. Бесполые (митотические) типы спор – хламидоспоры и спорангии, которые производят зооспоры. Хламидоспоры обычно сферические и пигментированные и могут иметь утолщенную клеточную стенку, способствующую их функции структуры выживания. Спорангии могут удерживаться подлежащими гифами (неопадающие) или легко отрываться под воздействием ветра или поверхностного натяжения воды (опадающие), служа структурами рассеивания. Кроме того, спорангии могут высвобождать зооспоры, имеющие два различных жгутика, которые они используют для передвижения к растению-хозяину. Зооспоры (и зооспоры *Pythium*, также относящиеся к порядку Peronosporales) распознают не только хозяев, но и определенные участки на растении-хозяине.

Эволюция и сходство с грибами

Фитофтора иногда называется организмом, похожим на гриб, но она классифицируется в совершенно иной кладе: супергруппе SAR (Harosa) (также входящей в Stramenopila и ранее в Chromista). Это хороший пример конвергентной эволюции: фитофтора морфологически очень похожа на настоящие грибы, однако её эволюционная история совершенно различна. В отличие от грибов, супергруппа SAR более близка к растениям, чем к животным. Если клеточные стенки грибов состоят преимущественно из хитина, то клеточные стенки фитофторы в основном построены из целлюлозы. Уровни плоидности различаются между этими двумя группами: виды фитофторы имеют диплоидные (парные) хромосомы на вегетативной (растущей, бесполой) стадии жизни, в то время как грибы на этой стадии почти всегда гаплоидны. Биохимические пути также отличаются, в частности, высококонсервативный путь синтеза лизина.