Бәсекелестік қағидасы және экологиялық тепе-тәуелділік
Competitive exclusion principle
Бәсекелестіктерді жою принципі: екі түр бірдей ресурстар үшін күрессе, тұрақты өмір сүре алмайды. Үстемдік, эволюция немесе экологиялық ниша өзгерісі нәтижесі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Экологиялық қағида
Ecology proposition
Экологияда бәсекелестікпен шектелу принципі, кейде Гаузе заңы деп аталады, бірдей шектеулі ресурс үшін бәсекелесетін екі түрдің тұрақты популяция деңгейінде бірге тіршілік ете алмайтындығы туралы қағида. Егер бір түрдің екіншісінен тіпті ең аз ғана артықшылығы болса, артықшылығы бар түр ұзақ мерзімде басымдық танытады. Бұл нәтижесінде әлсіз бәсекелес түрдің жойылуына немесе эволюциялық немесе мінез-құлқылық өзгеріс арқылы басқа экологиялық нишаға ие болуына әкеледі. Бұл принципті «толыққанды бәсекелестер бірге тіршілік ете алмайды» деген мақалмен түсіндіруге болады, бірақ ол оны нақты формулировкаламаған. Тарихы бойында бұл принциптің мәртебесі алдын ала болжам ("бірге тіршілік ететін екі түрдің әртүрлі нишалары болуы керек") және тәжірибелік шындық ("бірге тіршілік ететін түрлердің әртүрлі нишалары бар екенін анықтаймыз") арасында ауытқып келген. Георгий Гаузе бәсекелестікпен шектелу заңын зертханалық жағдайда Paramecium, P. aurelia және P. caudatum екі түрінің арасындағы бәсекелестік эксперименттері негізінде жасады. Эксперимент шарты бойынша күн сайын таза су қосылып, тұрақты түрде тамақ берілуі керек болды. P. caudatum бастапқыда басымдық танытса да, P. aurelia қалпына келіп, кейіннен ресурстарды пайдалану арқылы P. caudatum-ды жойып жіберді. Алайда, Гаузе қоршаған ортаның параметрлерін (тамақ, су) өзгерту арқылы P. caudatum-ның тірі қалуына қол жеткізді. Осылайша, Гаузе заңы тек экологиялық факторлар тұрақты болған жағдайда ғана қолданылады.
In ecology, the competitive exclusion principle, sometimes referred to as Gause's law, is a proposition that two species which compete for the same limited resource cannot coexist at constant population values. When one species has even the slightest advantage over another, the one with the advantage will dominate in the long term. This leads either to the extinction of the weaker competitor or to an evolutionary or behavioral shift toward a different ecological niche. The principle has been paraphrased in the maxim "complete competitors cannot coexist". although he actually never formulated it. Throughout its history, the status of the principle has oscillated between a priori ('two species coexisting must have different niches') and experimental truth ('we find that species coexisting do have different niches'). Georgy Gause formulated the law of competitive exclusion based on laboratory competition experiments using two species of Paramecium, P. aurelia and P. caudatum. The conditions were to add fresh water every day and input a constant flow of food. Although P. caudatum initially dominated, P. aurelia recovered and subsequently drove P. caudatum extinct via exploitative resource competition. However, Gause was able to let the P. caudatum survive by differing the environmental parameters (food, water). Thus, Gause's law is valid only if the ecological factors are constant.
Болжам
Бәсекелестікпен шектелу математикалық және теориялық модельдермен, мысалы, Lotka-Volterra бәсекелестік модельдерімен болжалады. Дегенмен, түсініксіз себептерге байланысты, бәсекелестікпен шектелу табиғи экожүйелерде сирек кездеседі, ал көптеген биологиялық қауымдастықтар Гауза заңына қайшы келеді. Ең белгілі мысалы – «планктон парадоксы». Барлық планктон түрлері өте шектеулі ресурстарға тәуелді, негізінен күн энергиясына және суда еріген минералдарға. Бәсекелестік принципіне сәйкес, осы ресурстарда тек бірнеше планктон түрі ғана қатар өмір сүре алады. Бірақ, ашық теңіздің шағын аймақтарында көптеген планктон түрлері бірге тіршілік етеді. Бәсекелестік принципін сақтайтын қауымдастықтардың мысалдары – МакАртурдың сүрегі мен Дарвиннің құстары, бірақ соңғылары экологиялық жағынан күшті өзара байланыста болады және тек қанағаттандырылмаған жағдайларда бәсекелестіктің теріс әсеріне ұшырайды.
Competitive exclusion is predicted by mathematical and theoretical models such as the Lotka–Volterra models of competition. However, for poorly understood reasons, competitive exclusion is rarely observed in natural ecosystems, and many biological communities appear to violate Gause's law. The best known example is the so called "paradox of the plankton". All plankton species live on a very limited number of resources, primarily solar energy and minerals dissolved in the water. According to the competitive exclusion principle, only a small number of plankton species should be able to coexist on these resources. Nevertheless, large numbers of plankton species coexist within small regions of open sea. Some communities that appear to uphold the competitive exclusion principle are MacArthur's warblers and Darwin's finches, though the latter still overlap ecologically very strongly, being only affected negatively by competition under extreme conditions.
Парадоксалды белгілері
Парадокстің ішінара шешімі жүйенің өлшемділігін арттыруда жатыр. Кеңістіктік гетерогендік, трофикалық өзара әрекеттесулер, көптеген ресурстар үшін бәсекелестік, бәсекелестік пен колонизация арасындағы шарттар, және кешігу (ұзақ мерзімде стохастикалық жойылуды ескермеу) түрлердің бірін-бірі ығыстырып тастауына кедерес келтіруі мүмкін. Дегенмен, мұндай жүйелерді талдау қиын. Сонымен қатар, теориялық тұрғыдан алғанда, олардың көпшілігі шексіз түрлер санын ұстауға қабілетті. Бірақ бұл жаңа парадокс тудырады: тұрақты бірге өмір сүруді қамтамасыз ететін көптеген белгілі модельдер шексіз түрлердің қатар өмір сүруіне мүмкіндік береді, алайда табиғатта кез келген биоценозда тек бірнеше түр кездеседі.
A partial solution to the paradox lies in raising the dimensionality of the system. Spatial heterogeneity, trophic interactions, multiple resource competition, competition colonization trade offs, and lag may prevent exclusion (ignoring stochastic extinction over longer time frames). However, such systems tend to be analytically intractable. In addition, many can, in theory, support an unlimited number of species. A new paradox is created: Most well known models that allow for stable coexistence allow for unlimited number of species to coexist, yet, in nature, any community contains just a handful of species.
Қайта анықтау
Жақында жүргізілген зерттеулер, бәсекелестікті жоюды болжайтын модельдерге жасалған кейбір болжамдарды қарастырып, осы болжамдарды қайта қарау қажеттігін көрсетті. Мысалы, өсу және дене мөлшері арасындағы байланыс туралы болжамды сәл өзгерткенде, басқаша нәтижеге келінеді, атап айтқанда, белгілі бір экожүйедегі белгілі бір түрлер бірге тіршілік ете алады, ал қалғандары бәсекеге төтеп бере алмайды. Нишалық ортақ түрлердің бірге тіршілік етуінің негізгі жолдарының бірі – бәсекелестік пен отарлаудың арасалмақтылығы. Яғни, жақсы бәсекелесетін түрлер мамандануға бейім, ал жақсы отарлаушы түрлер көбінесе көпқабатты болады. Хост-паразит модельдері осы қатынасты зерттеудің тиімді тәсілі болып табылады. Экологиялық жағынан жақын түрлердің отарлау қабілеті екі жағдайда өзгеше болып көрінеді. Қауырсын құсының жұқпалары бойынша Буш және Клейтон бұған мысал ретінде екі жақын туысқан тектің жаңа қожайын – көгершіндерге көшкеннен кейін отарлау қабілеттері шамалы екенін көрсетті. Харбисон бұл ойды одан әрі дамытып, екі тектің алмасу қабілеттерінің айырмашылығы бар-жоғын зерттеді. Бұл зерттеулер негізінен отарлаудың қалай жүзеге асырылатынын және қанатты жұқпалардың дене жұқпаларынан жақсы отарлаушы болу себептерін анықтауға бағытталған. Тік отарлау – ата-ана мен ұрпақ арасындағы ең көп кездесетін құбылыс, ол жақсы зерттелген және түсінікті. Көлденең отарлауды өлшеу қиын, бірақ жұқпаларда форез, яғни бір түрдің екінші түрге "қонақтау" арқылы жүзеге асатын сияқты. Харбисон дене жұқпаларының форезге нашар бейімделгенін, бірақ бәсекелестікке қабілетті екенін, ал қанатты жұқпалардың отарлауда жақсы екенін анықтады. Өртке байланысты шағын сүтқоректілерде де бәсекелестік пен отарлаудың арасалмақтылығын қолдайтын деректер бар. 1988 жылғы Йеллоустондағы өрттің ұзақ мерзімді әсерлерін зерттеу жобасында Аллен және авторлар тұрақты изотоптар мен кеңістіктік белгілеу деректерін пайдаланып, оңтүстік қызыл арқалы құс (Clethrionomys gapperi) – маманданған түр, жалпылама түр – елен мысықтарын (Peromyscus maniculatus) ескі өрмелі орманның тағамдық ресурстарынан ығыстыратынын көрсетті. Алайда, өрттен кейін елен мысықтары тиімдірек отарлаушылар болып табылады және құсқарлардың бәсекелестік қысымынан босап, осы мүмкіндікті пайдалана алады. Бұл динамика осы экожүйелерде экологиялық ізділіктің үрдісін қалыптастырады, құсқарлардың бәсекелестігі елен мысықтарының қолжетімді ресурстарының мөлшері мен сапасын анықтайды.
Recent studies addressing some of the assumptions made for the models predicting competitive exclusion have shown these assumptions need to be reconsidered. For example, a slight modification of the assumption of how growth and body size are related leads to a different conclusion, namely that, for a given ecosystem, a certain range of species may coexist while others become outcompeted. One of the primary ways niche sharing species can coexist is the competition colonization trade off. In other words, species that are better competitors will be specialists, whereas species that are better colonizers are more likely to be generalists. Host parasite models are effective ways of examining this relationship, using host transfer events. There seem to be two places where the ability to colonize differs in ecologically closely related species. In feather lice, Bush and Clayton provided some verification of this by showing two closely related genera of lice are nearly equal in their ability to colonize new host pigeons once transferred. Harbison continued this line of thought by investigating whether the two genera differed in their ability to transfer. This research focused primarily on determining how colonization occurs and why wing lice are better colonizers than body lice. Vertical transfer is the most common occurrence, between parent and offspring, and is much studied and well understood. Horizontal transfer is difficult to measure, but in lice seems to occur via phoresis or the "hitchhiking" of one species on another. Harbison found that body lice are less adept at phoresis and excel competitively, whereas wing lice excel in colonization. Support for a model of competition colonization trade off is also found in small mammals related to fire disturbances. In a project focused on the long term impacts of the 1988 Yellowstone Fires Allen et al. used stable isotopes and spatial mark recapture data to show that Southern red backed voles (Clethrionomys gapperi)), a specialist, are excluding deer mice (Peromyscus maniculatus), a generalist, from food resources in old growth forests. However, after wildfire disturbance deer mice are more effective colonizers, and able to take advantage of the release from competitive pressure from voles. This dynamic of establishes a pattern of ecological succession in these ecosystems, with competitive exclusion from voles shaping the amount and quality of resources deer mice can access.
Филогенетикалық контекст
Экологиялық қоғамдастық – экологиялық (Хатчинсон, 1959; Лейбольд, 1988) және эволюциялық процестер (Вейхер және Кедди, 1995; Чейс және басқалар, 2003) арқылы сақталатын түрлердің жиынтығы. Бұл екі процесс қазіргі қоғамдастықты қалыптастыруда маңызды рөл атқарады және болашақта да жалғасады (Tofts et al., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al., 2003). Жергілікті қоғамдастықтағы әлеуетті мүшелер ең алдымен температура немесе қажетті ресурстардың қолжетімділігі сияқты қоршаған орта факторларымен, содан кейін басқа жергілікті түрлермен бірге өмір сүру қабілетімен таңдалады. Екі түрдің бір қоғамдастықта қалай өзара әрекеттесетінін немесе қоғамдастықтың өзі қалай құрылғанын түсіну үшін "Түрлердің шығу тегі" (Дарвин, 1859) біртектес қоршаған орта жағдайында жақын туысқан түрлер арасында алыс туысқан түрлерге қарағанда тіршілік үшін күрестің күштірек екенін көрсетті. Ол сондай-ақ функционалдық белгілер филогениялық байланыстарда сақталуы мүмкін деген гипотезаны ұсынды. Жақын туысқан түрлер арасындағы мұндай күшті филогениялық ұқсастықтар филогениялық эффектілер деп аталады (Дерриксон және басқалар, 1988). Экологтар далалық зерттеулер мен математикалық модельдер арқылы түрлердің функционалдық ұқсастығы мен олардың бір-бірімен өмір сүруіне тигізетін әсерін анықтады. Бәсекелестік туыстық гипотезасына (Cahil және басқалар, 2008) немесе филогенетикалық шектеулі ұқсастық гипотезасына (Violle және басқалар, 2011) сәйкес, функционалдық белгілері ұқсас және бірдей ресурстар мен орталар үшін бәсекелесетін түрлер арасындағы түраралық бәсеке жоғары болады. Осының салдарынан жақын туысқан түрлердің саны азайып, олардың кеңістіктегі таралуы біркелкі болады, бұл филогенетикалық шамадан тыс дисперсия деп аталады (Webb және басқалар, 2002). Филогенетикалық шамадан тыс дисперсияның керісі – филогенетикалық кластерлеу, онда функционалдық белгілері сақталған түрлердің қоршаған ортаның сүзгісінен өтіп, бірге кездесуі күтіледі (Weiher және басқалар, 1995; Webb, 2000). Вебб және басқалар (2000) жүргізген зерттеуде Борнео орманының шағын учаскелерінде тығыз байланысты ағаштардың бірге орналасқандығы көрсетілді. Бұл жақын туысқан түрлердің филогенетикалық кластерлеуге себеп болатын учаскелер арасында ерекшеленетін белгілі бір экологиялық факторларға бейімделген ерекшеліктері бар екенін көрсетеді. Филогенетикалық үлгілердің екеуі үшін де (филогенетикалық шамадан тыс дисперсия және филогенетикалық кластерлеу) негізгі болжам – филогенетикалық байланысты түрлер экологиялық жағынан да ұқсас (H. Burns және басқалар, 2011). Жақын туысқан түрлердің нишаларының қаншалықты ұқсас екеніне жауап беретін тәжірибелердің жеткілікті саны жоқ. Сондықтан екі филогенетикалық үлгіні де түсіндіру қиын. Филогенетикалық шамадан тыс дисперсияның алыс туысқан түрлердің конвергенциясының нәтижесі болуы мүмкін екендігі көрсетілді (Cavender Bares et al. 2004; Kraft және басқалар. 2007). Олардың зерттеулері белгілердің сақталудың орнына конвергентті екенін көрсетті. Ал басқа зерттеуде филогенетикалық кластерлеудің тарихи немесе биогеографиялық факторларға байланысты болуы мүмкін екені көрсетілді, бұл түрлердің ата-бабаларының ареалдарынан кетуіне кедергі келтіреді. Сондықтан, қоғамдастық құрылымындағы түрлердің өзара әрекеттесуінің күшін түсіну үшін қосымша филогенетикалық зерттеулер қажет.
An ecological community is the assembly of species which is maintained by ecological (Hutchinson, 1959; Leibold, 1988) and evolutionary process (Weiher and Keddy, 1995; Chase et al., 2003). These two processes play an important role in shaping the existing community and will continue in the future (Tofts et al., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al., 2003). In a local community, the potential members are filtered first by environmental factors such as temperature or availability of required resources and then secondly by its ability to co exist with other resident species. In an approach of understanding how two species fit together in a community or how the whole community fits together, The Origin of Species (Darwin, 1859) proposed that under homogeneous environmental condition struggle for existence is greater between closely related species than distantly related species. He also hypothesized that the functional traits may be conserved across phylogenies. Such strong phylogenetic similarities among closely related species are known as phylogenetic effects (Derrickson et al., 1988.) With field study and mathematical models, ecologists have pieced together a connection between functional traits similarity between species and its effect on species co existence. According to competitive relatedness hypothesis (Cahil et al., 2008) or phylogenetic limiting similarity hypothesis (Violle et al., 2011) interspecific competition is high among the species which have similar functional traits, and which compete for similar resources and habitats. Hence, it causes reduction in the number of closely related species and even distribution of it, known as phylogenetic overdispersion (Webb et al., 2002). The reverse of phylogenetic overdispersion is phylogenetic clustering in which case species with conserved functional traits are expected to co occur due to environmental filtering (Weiher et al., 1995; Webb, 2000). In the study performed by Webb et al., 2000, they showed that a small plots of Borneo forest contained closely related trees together. This suggests that closely related species share features that are favored by the specific environmental factors that differ among plots causing phylogenetic clustering. For both phylogenetic patterns (phylogenetic overdispersion and phylogenetic clustering), the baseline assumption is that phylogenetically related species are also ecologically similar (H. Burns et al., 2011). There are no significant number of experiments answering to what degree the closely related species are also similar in niche. Due to that, both phylogenetic patterns are not easy to interpret. It's been shown that phylogenetic overdispersion may also result from convergence of distantly related species (Cavender Bares et al. 2004; Kraft et al. 2007). In their study , they have shown that traits are convergent rather than conserved. While, in another study , it's been shown that phylogenetic clustering may also be due to historical or bio geographical factors which prevents species from leaving their ancestral ranges. So, more phylogenetic experiments are required for understanding the strength of species interaction in community assembly.
Адамға қолдану
Адамдар тобында бәсекелестік принципінің қолданылуын көрсететін дәлелдер зерделеніп, соғысқа бейім және бейбіт қоғамдарды түсіндіру үшін патшалық теориясына біріктірілді. Мысалы, бір экологиялық ортадағы басқа аңшы-жинаушылар тобымен қоршалған аңшы-жинаушылар тобы, кем дегенде, кейде қақтығысқа түседі, ал тіршілік көрістің басқа жолдары бар топтармен қоршалған аңшы-жинаушылар тобы бейбіт түрде өмір сүре алады. Осыған сәйкес, бәсекелестік принципі қолданылатын шекаралық аймақтар адам этногенезінің кілті болып саналады. Асабия – Ибн Халдунның еңбектерінен алынған ұғым, оны Турчин «қоғамның ұжымдық әрекет ету қабілеті» деп анықтайды. Метаэтникалық шекара теориясы асабияны императорлық аграрлық қоғамдардың динамикасын болжаудағы маңызды фактор ретінде қарастырады – олардың өсуі, қысқаруы және басталуы. Турчин көп деңгейлі таңдау топтардағы асабия динамикасын анықтауға көмектеседі деп санайды. Одан әрі, ол көп деңгейлі таңдау логикасының «ұжымдық ынтымақтың» өзгеруін түсінуде маңызды үш жолын атап көрсетеді: топтар арасындағы қақтығыс, халық және ресурстар шектеулері, этникалық шекаралар. Кіші топтар үшін топтар арасындағы қақтығыс асабияны арттырады, себебі адамдар топ ретінде аман қалу үшін бірігуге мәжбүр болады. Керісінше (тағы да кіші топтар үшін), қолда бар ресурстарға шаққанда үлкен халық саны асабияны төмендетуі мүмкін, өйткені жеке адамдар шектеулі ресурстар үшін бәсекелеседі. Үлкен топтар үшін Турчин этникалық шекаралардың орташа этникалық айырмашылықтары бар кіші топтардың тіпті «этникалық жағынан алыс» адамдарға қарсы бірігуіне ықпал етуі мүмкін екенін ұсынады. Осы процесте кіші топтар өзінен гөрі басқа халықтарға қарсы бірігіп, Турчин «метаэтникалық шекара» деп атаған құрылымды қалыптастырады. Турчин атап өткендей, үлкен топта (кіші топтардан құралған) асабияны тудыратын этникалық шекара динамикасы әлсіз, себебі топтың мөлшері ұлғайған сайын орталық аймақтар топтар арасындағы қақтығыстарға аз ұшырайды және асабия төмендейді, бұл ішкі бөлінуге әкеледі. Соңында, Турчин жоғарыда аталған үш мүмкіндіктің барлығы императорлық және метаэтникалық шекараларды құрайтын аймақтарда орын алатынын айтады (императорлық және метаэтникалық шекаралар көбінесе сәйкес келеді, ол атап өтті). Асабияның қалыптасуы этногенезге ең бейімделген қарқынды динамикалы аймақтарда жүзеге асады.
Evidence showing that the competitive exclusion principle operates in human groups has been reviewed and integrated into regality theory to explain warlike and peaceful societies. For example, hunter gatherer groups surrounded by other hunter gatherer groups in the same ecological niche will fight, at least occasionally, while hunter gatherer groups surrounded by groups with a different means of subsistence can coexist peacefully. Accordingly, boundary regions, in which the competitive exclusion principle applies, are supposed to be key to human ethnogenesis. Summarizing its more wide ranging predictions all in one:Asabiya is a concept from the writings of Ibn Khaldun which Turchin defines as “the capacity for collective action” of a society. The Metaethnic Frontier theory is meant to incorporate asabiya as a key factor in predicting the dynamics of imperial agrarian societies how they grow, shrink, and begin. Turchin posits that multi level selection can help us identify the dynamics of asabiya in groups. He follows by noting three ways in which the logic of multi level selection can be relevant in understanding change in “collective solidarity”: intergroup conflict, population and resource constraints, and ethnic boundaries. For small groups, intergroup conflict can increase asabiya as people need to band together to survive as a group. Conversely (again for small groups), a large population with respect to available resources can decrease asabiya as individuals compete for limited resources. For larger groups, Turchin proposes that ethnic boundries can influence how bands of small groups with moderate ethnic differences can band together against people who are even more “ethnically distanced” more “Other”. In this process of small groups banding together against peoples more Other than themselves, they can form what Turchin calls a Metaethnic Frontier Turchin notes that the this ethnic boundry dynamic which generates asabiya in a large group (composed of smaller groups) is weak because as the size of the group grows larger, the central regions are less exposed to intergroup conflict and asabiya decreases, leading to greater internal division. Finally, Turchin notes that all three aforementioned possiblities occur at regions which constitute imperial and metaethnic frontiers (imperial and metaethnic frontiers often coincide, he notes). It is in these regions of intense dynamics where asabiya is forged which are most prone to ethnogenesis.