Принцип конкурентного исключения в экологии

Введение

В экологии принцип конкурентного исключения, иногда называемый законом Гаузе, представляет собой положение о том, что два вида, конкурирующих за один и тот же ограниченный ресурс, не могут постоянно сосуществовать с постоянной численностью популяций. Если один вид имеет даже незначительное преимущество над другим, то он будет доминировать в долгосрочной перспективе. Это приводит либо к вымиранию более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши. Принцип был перефразирован в виде афоризма "полные конкуренты не могут сосуществовать", хотя он фактически никогда его не формулировал. На протяжении всей истории своего существования статус принципа колебался между априорным утверждением ("два сосуществующих вида должны занимать разные ниши") и экспериментально подтвержденным фактом ("мы обнаруживаем, что сосуществующие виды действительно занимают разные ниши"). Георгий Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения на основе лабораторных экспериментов с двумя видами инфузорий – *P. aurelia* и *P. caudatum*. Условия заключались в ежедневном добавлении свежей воды и постоянной подаче пищи. Хотя *P. caudatum* первоначально доминировал, *P. aurelia* восстановился и впоследствии привел к вымиранию *P. caudatum* в результате конкуренции за ресурсы. Однако Гаузе смог обеспечить выживание *P. caudatum*, изменяя параметры окружающей среды (пища, вода). Таким образом, закон Гаузе справедлив только при постоянстве экологических факторов.

Прогноз

Конкурентное исключение предсказывается математическими и теоретическими моделями, такими как модели конкуренции Лотки-Вольтерры. Однако, по причинам, которые до конца не ясны, конкурентное исключение редко наблюдается в природных экосистемах, и многие биологические сообщества, по-видимому, нарушают закон Гаузе. Наиболее известный пример – так называемый «парадокс планктона». Все виды планктона используют очень ограниченное число ресурсов, главным образом солнечную энергию и минералы, растворенные в воде. Согласно принципу конкурентного исключения, на этих ресурсах должно существовать лишь небольшое количество видов планктона. Тем не менее, большое число видов планктона сосуществует на небольших участках открытого моря. Некоторые сообщества, которые, кажется, подтверждают принцип конкурентного исключения, – это пеночки МакАртура и вьюрки Дарвина, хотя последние всё ещё сильно перекрываются в своей экологической нише и испытывают негативное влияние от конкуренции лишь в экстремальных условиях.

Парадоксальные черты

Частичное решение парадокса заключается в увеличении размерности системы. Пространственная неоднородность, трофические взаимодействия, конкуренция за несколько ресурсов, компромиссы между конкуренцией и колонизацией, а также временной лаг могут предотвратить исключение видов (не принимая во внимание стохастическое вымирание в более длительных временных масштабах). Однако такие системы, как правило, трудно поддаются аналитическому решению. Более того, многие из них теоретически могут поддерживать неограниченное число видов. Это порождает новый парадокс: большинство известных моделей, допускающих стабильное сосуществование, позволяют сосуществовать неограниченному числу видов, однако в природе любое сообщество содержит лишь небольшое количество видов.

Переопределение

Недавние исследования, посвященные некоторым допущениям, сделанным в моделях, предсказывающих конкурентное исключение, показали, что эти допущения необходимо пересмотреть. Например, незначительное изменение предположения о взаимосвязи между ростом и размером тела приводит к иному выводу, а именно, что для данной экосистемы определенный спектр видов может сосуществовать, в то время как другие подвергаются конкурентному вытеснению. Одним из основных механизмов сосуществования видов, разделяющих нишу, является компромисс между конкуренцией и колонизацией. Иными словами, виды, превосходящие других в конкуренции, как правило, являются специалистами, а виды, более эффективно колонизирующие новые территории, – генералистами. Модели «хозяин-паразит» представляют собой эффективный инструмент для изучения этой взаимосвязи, используя события переноса паразита на нового хозяина. Существуют, по крайней мере, два аспекта, в которых способность к колонизации различается у экологически близких видов. В случае с перьевыми вшами Буш и Клейтон подтвердили это, показав, что два близкородственных рода вшей обладают почти одинаковой способностью колонизировать новых голубей после переноса. Харбисон продолжил эти исследования, изучая, различаются ли эти два рода в способности к переносу. Основной акцент в этих исследованиях был сделан на выяснении механизмов колонизации и объяснении того, почему крылые вши являются более эффективными колонизаторами, чем вши, обитающие на теле. Вертикальная передача, происходящая от родителя к потомству, является наиболее распространенным явлением, хорошо изученным и понятным. Горизонтальная передача сложнее поддается измерению, но у вшей, по-видимому, осуществляется посредством фореза, то есть «автостопом» одного вида на другом. Харбисон обнаружил, что вши, обитающие на теле, менее приспособлены к форезу, но превосходят других в конкуренции, в то время как крылые вши превосходят в колонизации. Подтверждение модели компромисса между конкуренцией и колонизацией также найдено у мелких млекопитающих, связанных с пожарными нарушениями. В рамках проекта, посвященного долгосрочным последствиям пожаров в Йеллоустоне 1988 года, Аллен и др. использовали стабильные изотопы и данные повторных пометок для определения местоположения, чтобы показать, что южные красноспинные полевки (Clethrionomys gapperi), являющиеся специалистами, вытесняют белоногих мышей (Peromyscus maniculatus), являющихся генералистами, из-за доступа к пищевым ресурсам в старых лесах. Однако после пожара белоногие мыши становятся более эффективными колонизаторами и могут воспользоваться ослаблением конкурентного давления со стороны полевок. Эта динамика формирует закономерности экологической сукцессии в этих экосистемах, где конкурентное исключение полевок определяет количество и качество ресурсов, доступных белоногим мышам.

Recent studies addressing some of the assumptions made for the models predicting competitive exclusion have shown these assumptions need to be reconsidered. For example, a slight modification of the assumption of how growth and body size are related leads to a different conclusion, namely that, for a given ecosystem, a certain range of species may coexist while others become outcompeted. One of the primary ways niche sharing species can coexist is the competition colonization trade off. In other words, species that are better competitors will be specialists, whereas species that are better colonizers are more likely to be generalists. Host parasite models are effective ways of examining this relationship, using host transfer events. There seem to be two places where the ability to colonize differs in ecologically closely related species. In feather lice, Bush and Clayton provided some verification of this by showing two closely related genera of lice are nearly equal in their ability to colonize new host pigeons once transferred. Harbison continued this line of thought by investigating whether the two genera differed in their ability to transfer. This research focused primarily on determining how colonization occurs and why wing lice are better colonizers than body lice. Vertical transfer is the most common occurrence, between parent and offspring, and is much studied and well understood. Horizontal transfer is difficult to measure, but in lice seems to occur via phoresis or the "hitchhiking" of one species on another. Harbison found that body lice are less adept at phoresis and excel competitively, whereas wing lice excel in colonization. Support for a model of competition colonization trade off is also found in small mammals related to fire disturbances. In a project focused on the long term impacts of the 1988 Yellowstone Fires Allen et al. used stable isotopes and spatial mark recapture data to show that Southern red backed voles (Clethrionomys gapperi)), a specialist, are excluding deer mice (Peromyscus maniculatus), a generalist, from food resources in old growth forests. However, after wildfire disturbance deer mice are more effective colonizers, and able to take advantage of the release from competitive pressure from voles. This dynamic of establishes a pattern of ecological succession in these ecosystems, with competitive exclusion from voles shaping the amount and quality of resources deer mice can access.

Филогенетический контекст

Экологическое сообщество – это совокупность видов, поддерживаемая экологическими (Hutchinson, 1959; Leibold, 1988) и эволюционными процессами (Weiher и Keddy, 1995; Chase et al., 2003). Эти два процесса играют важную роль в формировании существующего сообщества и будут продолжать действовать в будущем (Tofts et al., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al., 2003). В локальном сообществе потенциальные виды сначала отфильтровываются по факторам окружающей среды, таким как температура или доступность необходимых ресурсов, а затем – по их способности к сосуществованию с другими видами, уже обитающими там. В рамках подхода к пониманию того, как два вида взаимодействуют в сообществе или как всё сообщество организовано, в книге «Происхождение видов» (Darwin, 1859) было предложено, что при однородных условиях среды конкуренция за существование более острая между близкородственными, чем между отдалённо родственными видами. Он также высказал гипотезу о том, что функциональные признаки могут сохраняться на протяжении филогенетических деревьев. Такие сильные филогенетические сходства между близкородственными видами известны как филогенетические эффекты (Derrickson et al., 1988). Сочетая результаты полевых исследований и математических моделей, экологи установили связь между сходством функциональных признаков у видов и их влиянием на сосуществование. Согласно гипотезе конкурентной филогенетической родственности (Cahil et al., 2008) или гипотезе филогенетического ограничения экологической ниши (Violle et al., 2011), межвидовая конкуренция наиболее сильна между видами со схожими функциональными признаками, конкурирующими за одни и те же ресурсы и местообитания. Это приводит к сокращению числа близкородственных видов и их неравномерному распределению, известному как филогенетическая передисперсия (Webb et al., 2002). Обратным явлением филогенетической передисперсии является филогенетическое кластерирование, при котором виды с консервативными функциональными признаками, как ожидается, будут сосуществовать в результате экологической фильтрации (Weiher et al., 1995; Webb, 2000). В исследовании, проведённом Webb et al. (2000), было показано, что небольшие участки леса Борнео содержат близкородственные деревья. Это говорит о том, что близкородственные виды обладают общими признаками, благоприятными для конкретных факторов окружающей среды, различающихся на разных участках, что приводит к филогенетическому кластерированию. Для обеих филогенетических моделей (филогенетической передисперсии и филогенетического кластерирования) базовым предположением является то, что филогенетически родственные виды также экологически схожи (H. Burns et al., 2011). В настоящее время существует недостаточно экспериментов, чтобы определить, насколько близкородственные виды действительно схожи по своей экологической нише. Поэтому интерпретировать обе филогенетические модели непросто. Показано, что филогенетическая передисперсия также может быть результатом конвергенции отдалённо родственных видов (Cavender Bares et al. 2004; Kraft et al. 2007). В своём исследовании они показали, что признаки скорее сходятся, чем сохраняются. В то же время, другое исследование показало, что филогенетическое кластерирование может быть обусловлено историческими или биогеографическими факторами, препятствующими расселению видов за пределы их предковых ареалов. Таким образом, для понимания силы взаимодействия видов при формировании сообществ необходимы дополнительные филогенетические исследования.

An ecological community is the assembly of species which is maintained by ecological (Hutchinson, 1959; Leibold, 1988) and evolutionary process (Weiher and Keddy, 1995; Chase et al., 2003). These two processes play an important role in shaping the existing community and will continue in the future (Tofts et al., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al., 2003). In a local community, the potential members are filtered first by environmental factors such as temperature or availability of required resources and then secondly by its ability to co exist with other resident species. In an approach of understanding how two species fit together in a community or how the whole community fits together, The Origin of Species (Darwin, 1859) proposed that under homogeneous environmental condition struggle for existence is greater between closely related species than distantly related species. He also hypothesized that the functional traits may be conserved across phylogenies. Such strong phylogenetic similarities among closely related species are known as phylogenetic effects (Derrickson et al., 1988.) With field study and mathematical models, ecologists have pieced together a connection between functional traits similarity between species and its effect on species co existence. According to competitive relatedness hypothesis (Cahil et al., 2008) or phylogenetic limiting similarity hypothesis (Violle et al., 2011) interspecific competition is high among the species which have similar functional traits, and which compete for similar resources and habitats. Hence, it causes reduction in the number of closely related species and even distribution of it, known as phylogenetic overdispersion (Webb et al., 2002). The reverse of phylogenetic overdispersion is phylogenetic clustering in which case species with conserved functional traits are expected to co occur due to environmental filtering (Weiher et al., 1995; Webb, 2000). In the study performed by Webb et al., 2000, they showed that a small plots of Borneo forest contained closely related trees together. This suggests that closely related species share features that are favored by the specific environmental factors that differ among plots causing phylogenetic clustering. For both phylogenetic patterns (phylogenetic overdispersion and phylogenetic clustering), the baseline assumption is that phylogenetically related species are also ecologically similar (H. Burns et al., 2011). There are no significant number of experiments answering to what degree the closely related species are also similar in niche. Due to that, both phylogenetic patterns are not easy to interpret. It's been shown that phylogenetic overdispersion may also result from convergence of distantly related species (Cavender Bares et al. 2004; Kraft et al. 2007). In their study , they have shown that traits are convergent rather than conserved. While, in another study , it's been shown that phylogenetic clustering may also be due to historical or bio geographical factors which prevents species from leaving their ancestral ranges. So, more phylogenetic experiments are required for understanding the strength of species interaction in community assembly.

Применение к людям

Доказательства, подтверждающие действие принципа конкурентного исключения в человеческих группах, были проанализированы и интегрированы в теорию групповой сплоченности (regality theory) для объяснения устройства воинственных и мирных обществ. Например, группы охотников-собирателей, окруженные другими группами охотников-собирателей в одной и той же экологической нише, будут сражаться, по крайней мере, периодически, в то время как группы охотников-собирателей, окруженные группами с иным способом существования, могут мирно сосуществовать. Соответственно, пограничные регионы, где действует принцип конкурентного исключения, представляются ключевыми для человеческого этногенеза. Обобщая все более широкие прогнозы в одном: Асабия – это концепция из трудов Ибн Халдуна, которую Турчин определяет как «способность общества к коллективным действиям». Теория Метаэтнического рубежа (Metaethnic Frontier) призвана включить асабию в качестве ключевого фактора при прогнозировании динамики имперских аграрных обществ – их роста, упадка и возникновения. Турчин предполагает, что многоуровневый отбор может помочь выявить динамику асабии в группах. Далее он отмечает три способа, которыми логика многоуровневого отбора может быть релевантна для понимания изменений в «коллективной солидарности»: межгрупповой конфликт, ограничения по численности населения и ресурсам, а также этнические границы. Для небольших групп межгрупповой конфликт может усиливать асабию, поскольку людям необходимо объединяться для выживания. Напротив (опять же, для небольших групп), большая численность населения по отношению к доступным ресурсам может ослаблять асабию, поскольку индивиды конкурируют за ограниченные ресурсы. Для больших групп Турчин предлагает, что этнические границы могут влиять на то, как небольшие группы с умеренными этническими различиями могут объединяться против тех, кто более «этнически далек» – более «чужд». В этом процессе объединения небольших групп против более чуждых, они могут формировать то, что Турчин называет Метаэтническим рубежом. Турчин отмечает, что эта динамика этнических границ, порождающая асабию в большой группе (состоящей из меньших групп), относительно слаба, поскольку по мере увеличения размера группы центральные регионы оказываются менее подвержены межгрупповому конфликту, а асабия ослабевает, что приводит к большему внутреннему расслоению. Наконец, Турчин отмечает, что все три вышеупомянутых фактора проявляются в регионах, составляющих имперские и метаэтнические границы (имперские и метаэтнические границы часто совпадают, как он отмечает). Именно в этих регионах интенсивной динамики, где формируется асабия, наиболее вероятно происходят процессы этногенеза.

Evidence showing that the competitive exclusion principle operates in human groups has been reviewed and integrated into regality theory to explain warlike and peaceful societies. For example, hunter gatherer groups surrounded by other hunter gatherer groups in the same ecological niche will fight, at least occasionally, while hunter gatherer groups surrounded by groups with a different means of subsistence can coexist peacefully. Accordingly, boundary regions, in which the competitive exclusion principle applies, are supposed to be key to human ethnogenesis. Summarizing its more wide ranging predictions all in one:Asabiya is a concept from the writings of Ibn Khaldun which Turchin defines as “the capacity for collective action” of a society. The Metaethnic Frontier theory is meant to incorporate asabiya as a key factor in predicting the dynamics of imperial agrarian societies how they grow, shrink, and begin. Turchin posits that multi level selection can help us identify the dynamics of asabiya in groups. He follows by noting three ways in which the logic of multi level selection can be relevant in understanding change in “collective solidarity”: intergroup conflict, population and resource constraints, and ethnic boundaries. For small groups, intergroup conflict can increase asabiya as people need to band together to survive as a group. Conversely (again for small groups), a large population with respect to available resources can decrease asabiya as individuals compete for limited resources. For larger groups, Turchin proposes that ethnic boundries can influence how bands of small groups with moderate ethnic differences can band together against people who are even more “ethnically distanced” more “Other”. In this process of small groups banding together against peoples more Other than themselves, they can form what Turchin calls a Metaethnic Frontier Turchin notes that the this ethnic boundry dynamic which generates asabiya in a large group (composed of smaller groups) is weak because as the size of the group grows larger, the central regions are less exposed to intergroup conflict and asabiya decreases, leading to greater internal division. Finally, Turchin notes that all three aforementioned possiblities occur at regions which constitute imperial and metaethnic frontiers (imperial and metaethnic frontiers often coincide, he notes). It is in these regions of intense dynamics where asabiya is forged which are most prone to ethnogenesis.