Үш тікенді шабақ балығының сипаттамасы

Кіріспе

Балық түрлері

Үш тікенекті балық (Gasterosteus aculeatus) – 30° солтүстік ендігінен солтүстікке қарайғы ішкі және жағалау суларында табиғи түрде кездесетін балық. Ол көптеген себептерге байланысты ұзақ жылдар бойы ғылыми зерттеулер нысаны болды. Ол өзінің таралған аймағында айқын морфологиялық вариацияны көрсетеді, бұл эволюция және популяциялық генетика туралы сұрақтарды зерттеуге өте ыңғайлы. Көптеген популяциялары анадромды (теңіз суында тіршілік етеді, бірақ тұщы немесе аралас суда көбейеді) және тұздылығының өзгеруіне жоғары төзімді, бұл физиологтар үшін қызығушылық тудырады. Ол күрделі көбелек мінез-құлқымен ерекшеленеді (аумақты қорғау, ұя салу, жұмыртқалар мен шабақтарды күту) және әлеуметтік болуға қабілетті (көбелек маусымынан тыс уақытта топтасып тіршілік етеді), бұл оны балық этиологиясы және мінез-құлық экологиясы саласында зерттеуге танымал нысан етеді. Оның хищниктерден қорғану бейімделуі, иесі-паразиттер арасындағы өзара әрекеттесуі, сезімталдық физиологиясы, репродуктивтік физиологиясы және эндокринологиясы да кеңінен зерттелген. Бұл зерттеулерге үш тікенекті балықтың табиғатта кездесуінің оңайлығы және аквариумда ұстаудың ыңғайлылығы да мүмкіндік береді.

Сипаттама

Бұл түрдің ұзындығы кейде көрсетілгендей жетеді, бірақ ересек болғандағы ұзындығы көбінесе көрсетілгендей болады. Денесі бүйірден қысылған. Құйрық сабасы жіңішке. Қас қанатында 12 сәуле бар. Арқа қанатында 10–14 сәуле бар; оның алдында балыққа есімін берген үш тікені бар (бірақ кейбір жекелемелерде тек екі немесе төрт болуы мүмкін). Үшінші тікен (арқа қанатына ең жақын) қалған екеуінен әлдеқайда қысқа. Әр тікеннің артқы жағы жұқа мембранамен денеге жалғасқан. Анальді қанатында 8–11 сәуле бар және оның алдында қысқа тікені бар. Құрсақ қанаттары тек бір тікен мен бір сәуледен тұрады. Барлық тікендер тік күйде бекітіле алады, бұл балықты жыртқышқа жұтуды өте қиын етеді. Кеуде қанаттары үлкен, 10 сәулелі. Денесі қабыршақсыз, бірақ арқасы, бүйірлері мен құрсағы сүйекті пластиналармен қорғалған. Тек бір құрсақ пластинасы бар, бірақ бүйір пластиналарының саны таралу аймағында және мекендеу орталарында (төменде қараңыз) кеңінен өзгереді; әдетте теңіз популяцияларында олардың саны көп (кейбір тұщы су популяцияларында бүйір пластиналары мүлдем болмауы мүмкін). немесе толығымен ақ.

Тіршілік ету ортасы және таралуы

Үш тікұшақты балық тек Солтүстік жарты шарда ғана кездеседі, онда ол көбінесе жағалау суларында немесе тұщы суларда мекендейді. Ол тұщы, сортаң немесе тұзды суларда өмір сүре алады. Су астындағы өсімдіктер өсетін, ағысы баяу суды ұнатады. Оны каналдарда, көлдерде, тоғандарда, тыныш өзендерде, қорғалған шығанақтарда, батпақтарда және порстарда кездестіруге болады. Солтүстік Америкада ол шығыс жағалауында Чесапик шығанағынан бастап Баффин аралының оңтүстік бөлігіне дейін, ал Гудзон шығанағының батыс жағалауында таралған. Батыс жағалауында оңтүстік Калифорниядан Алясканың батыс жағалауына және Алеут аралдарына дейін жетеді. Еуропаның барлық аймақтарында 35 және 70° солтүстік ендік аралығында кездеседі. Азияда Жапония мен Корея түбегінен Беринг бұғазына дейін таралады. Оның таралу аймағын циркумполярлық деп айтуға болар еді, егер ол Сібірдің солтүстік жағалауында, Алясканың солтүстік жағалауында және Канаданың Арктикалық аралдарында таралмаған болса.

Өмірбаян

Көптеген популяциялар екі жылда жетіліп, содан кейін бір көбейту маусымын ғана бастан өткізіп, өледі, ал кейбіреулерінің жетілуіне үш жылға дейін уақыт қажет болуы мүмкін. Дегенмен, кейбір тұщы су популяциялары және өте солтүстік немесе оңтүстік ендіктердегі популяциялар бір жылдың ішінде жетіле алады.

Көбею

Жыныстық жетілу орта температурасына және фотокезеңге байланысты. Ұзын және жылы күндер еркектерде жарқыраған түске енуіне, ал әйелдерде жұмыртқа дамуына ықпал етеді. Сәуірдің соңынан бастап еркектер мен әйелдер терең сулардан жақын жерлерге көшеді. Мұнда әрбір еркек өзінің аумағын қорғайды және түбінде ұя салады. Ол алдымен кішкентай шұңқыр қазып алады. Содан кейін оны өсімдіктермен (көбінесе жіп тәрізді балдырлар), құммен және түрлі қоқыстармен толтырады, оларды бүйректерден шығатын ақуызды зат – спиггинмен біріктіреді. "Спиггин" сөзі швед тілінде үш тікенекті балықты білдіретін "spigg" сөзінен алынған. Содан кейін ол дөңгелек пішіндес ұя арқылы қарқынды жүзіп, туннель жасайды. Ұя салу әдетте 5-6 сағатқа созалады, бірақ бірнеше күнге созылуы да мүмкін. Осыдан кейін еркек жүкті әйелдерге зигзаг тәрізді би орындап, қызығушылық танытады. (Кейбір популяцияларда еркек зигзаг биін орындамай, әйелді тікелей ұяға жетелеуі мүмкін.) Ол әйелдерге өте жақын арада оңға-солдыға жүзіп, содан кейін ұяға кері оралады. Егер әйел одан әрі ерсе, еркек көбінесе басын ұяға енгізеді және туннель арқылы жүзуі мүмкін. Содан кейін әйел туннель арқылы жүзіп өтеді де, онда 40-300 жұмыртқа салады. Еркек одан кейін жұмыртқаларды ұрықтандырады. Әйелді еркек қуа жөнелтеді. Жұмыртқалар дамып жетілгенге дейін еркек басқа еркектерді және жүкті емес әйелдерді қуа береді. Алайда, ол басқа жүкті әйелдерге де ұсыныс жасай алады (бір ұяға бірнеше жұмыртқа тобы салынуы мүмкін). Аумақтық құдалану мен жұптасу мінез-құлқының тізбегін Нико Тинберген этология бойынша жасалған алғашқы зерттеуінде егжей-тегжейлі сипаттады. Тинбергеннің сөзінше, еркектердің тамағындағы қызыл түс – қарапайым сигнал болып табылады, ол басқа еркектерде агрессияны тудырады және әйелдерді тартады. Әйелдер қызыл түсті еркектердің сапасын бағалау үшін де пайдалана алады. Қызыл түс балықтардың тамағында кездесетін каротиноидтардан түзіледі. Каротиноидтар организмде синтезделмейтіндіктен, түстің қарқындылығы еркектің сапасының (азық табу қабілеті) көрсеткіші болып табылады, ал сапасы жоғары еркектерде түс айқынрақ болады. Сонымен қатар, паразиттері аз еркектерде қызыл түс жарқырап тұрады. Көптеген зерттеулер көрсеткендей, әйелдер қызыл түсті еркектерді артық жақсы көреді. Алайда, түрдің барлық бөлігінде қызыл түске реакция бірдей емес, қара тамақталған популяциялар көбінесе торфты суларда кездеседі. Еркек дамып келе жатқан жұмыртқаларды желпіп, күтіммен қарауға тырысады. Ол ұя туннелінің кіреберісімен қатарласып, сол жерде жүзеді. Оның көкірек қанаттарының қозғалысы ұя арқылы су ағысын тудырады, жұмыртқаларға таза (жақсы оттегіленген) су жеткізеді. Ол мұны күндіз ғана емес, түнде де жасайды. Желпілеу деңгейі жұмыртқалардың қақпаққа дайындалуымен бірге артады, бұл 18-20°C температурада 7-8 күнге созылады. Суда оттегі жетіспесе, желпілеу деңгейі де артады. Жұмыртқа дамуының соңына қарай еркек ұя төбесінде және жиегінің жанында тесіктер жасап, жұмыртқалар метаболизмі жоғарылаған кезде желдетуді жақсартуға тырысады. Балапандар қақпақтан шыққаннан кейін еркек оларды бірнеше күн бойы бірге ұстап, адасқандарын аузына сорып алып, қайта ұяға түкіреді. Содан кейін жас ұяшықтар таралады, ал ұя еркек тарапынан тастап кетеді немесе келесі көбейткіш циклге дайындалып, жөнделеді. Жаңа Шотландияда үш тікенекті балықтың ата-аналық күтімінен айырылған ерекше формасы кездеседі. Басқа балықтар субстратқа ұя салғаннан айырмашылығы, Жаңа Шотландиядағы еркектер ұяларды жіп тәрізді балдырлардың кілемшелерінде салады. Күдікті, ұрықталғаннан кейін еркек жұмыртқаларды ұядан шашып, әйелдерден жұмыртқа сұрауын жалғастырады. Осылайша, осы популяцияда ата-аналық күтім жойылған сияқты. Бұл еркектердің арқасында пигмент азайғандықтан, олар інжу-маржанды ақ түсті болып көрінеді. Қазіргі уақытта олар жеке түр екені немесе жалпы Атлантикалық балықтың бір түрі екені белгісіз. Үш тікенекті балықтардың көбейткіш циклі жарық пен температураға байланысты болғандықтан, оны зертханада да басқаруға болады. Мысалы, жағдайлар дұрыс болса, балықтарды күнтізбелік жыл ішінде екі рет көбейткізуге болады. Бұл генетикалық және мінез-құлықтық көп буындық зерттеулер үшін пайдалы болуы мүмкін. Schistocephalus solidus цестод паразитімен жұқтыру әйел үш тікенекті балықтарда жұмыртқа массасының азаюына немесе жұмыртқалардың толық болмауына әкелуі мүмкін.

Sexual maturation depends on environmental temperature and photo period. Longer days and warmer days stimulate brighter colouration in males and the development of eggs in females. From late April, males and females move from deeper waters to shallow areas. There, each male defends a territory where he builds a nest on the bottom. He starts by digging a small pit. He then fills it with plant material (often filamentous algae), sand, and various debris which he glues together with spiggin, a proteinaceous substance secreted from the kidneys. The word spiggin is derived from spigg, the Swedish name for the three spined stickleback. He then creates a tunnel through the more or less spherical nest by swimming vigorously through it. Nest building typically takes 5–6 hours though it may also be spread out over several days. After this, the male courts gravid females that pass by with a zigzag dance. (In some populations, the male leads the female to the nest, rather than doing the zigzag dance.) He approaches a female by swimming very short distances left and right, and then swims back to the nest in the same way. If the female follows, the male often pokes his head inside the nest, and may swim through the tunnel. The female then swims through the tunnel as well, where she deposits 40–300 eggs. The male follows to fertilize the eggs. The female is then chased away by the male. For the duration of the eggs' development, the male will chase away other males and non gravid females. He may, however, court other gravid females (more than one batch of eggs can be deposited in the same nest). The sequence of territorial courtship and mating behaviours was described in detail by Niko Tinbergen in a landmark early study in ethology. Tinbergen showed that the red colour on the throat of the territorial male acts as a simple sign stimulus, releasing aggression in other males and attracting females. The red colouration may also be used by females as a way to assess male quality. Red colouration is produced from carotenoids found in the diet of the fish. As carotenoids cannot be synthesised de novo, the degree of colouration gives an indication of male quality (ability to find food), with higher quality males showing more intense colouration. Also, males that bear fewer parasites tend to exhibit brighter red colours. Many studies have shown that females prefer males with brighter red colouration. However, the response to red is not universal across the entire species, with black throated populations often found in peat stained waters. The male takes care of the developing eggs by fanning them. He lines himself up with the entrance of the nest tunnel and swims on the spot. The movement of his pectoral fins creates a current of water through the nest, bringing fresh (well oxygenated) water to the eggs. He does this not only during the day, but throughout the night, as well. Fanning levels tend to increase until the eggs are about to hatch, which takes 7–8 days at 18–20 °C. Fanning levels also increase when the water is poorly oxygenated. Towards the end of the egg development phase, the male often makes holes in the roof and near the rim of the nest, presumably to improve ventilation of the nest during fanning at a time when the eggs are more metabolically active. Once the young hatch, the male attempts to keep them together for a few days, sucking up any wanderers into his mouth and spitting them back into the nest. Afterwards, the young disperse and the nest is either abandoned by the male, or repaired in preparation for another breeding cycle. In Nova Scotia, a form of three spined stickleback departs from the usual pattern of parental care. Unlike other sticklebacks that nest on the substrate, Nova Scotian male sticklebacks build nests in mats of filamentous algae. Surprisingly, almost immediately after fertilization, the males disperse the eggs from the nest and resume soliciting females for eggs. Hence, there appears to have been a loss of parental care in this population. Because these males have reduced dorsal pigmentation, resulting a pearlescent white appearance, they have been dubbed "white sticklebacks". It is currently unknown whether they are a distinct species, or simply a morph of the common Atlantic stickleback. As the breeding cycle of the three spined stickleback is light and temperature dependent, it is also possible to manipulate breeding in the lab. For example, it is possible to stimulate sticklebacks to breed twice in a calendar year, instead of once, under the right conditions. This can be useful for genetic and behavioural multi generational studies. Infection with the cestode parasite Schistocephalus solidus can cause a reduction in egg mass or complete absence of eggs in female three spined sticklebacks.

Ынтымақтастық мінез-құлық

Кейбір деректер үш тікұшақты балықтар арасында, әсіресе жыртқыштарды тексеру кезінде, өзара көмектесу мінез-құлқының бар екенін көрсетеді. Жыртқыштарды тексеру потенциалды жыртқыштан қандай қауіп күтілетіні туралы мәлімет алуға және шабуылға ұшырау ықтималдығын азайтуға мүмкіндік береді, бірақ жыртқыш аш екенін көрсетсе, өзі шабуылға ұшырау қаупі артады.

Жақсы стратегия

Шалбарлы балықтар жыртқыштарды тексеру кезінде «теке-теке» (TFT) стратегиясымен ынтымақтасады. TFT идеясы – жеке дарақта бірінші қадамда ынтымақтастық көрсетеді, содан кейін қарсыласының алдыңғы қадамда жасаған әрекетін қайталайды. Бұл ынтымақтастықпен басталатын бірлескен жұмыс, асыруды жазалайтын кек алу және бұрын асырғандарға қарамастан, басқалардың ынтымақтастығына жауап беретін кешірімділік сияқты мінез-құлық реакцияларын біріктіруге мүмкіндік береді. Тірі жыртқышқа жақындаған үш тікенекті балыққа егер симуляциялық серіктес немесе симуляциялық асырғыш ұсынылса, балықтар «теке-теке» стратегиясына сәйкес мінез-құлық танытып, эгоистер арасында ынтымақтастықтың пайда болуы мүмкін деген гипотезаны қолдады. Әдетте, шалбарлы балықтар жұптармен әрекет етеді. Жеке дарақта жыртқыштарды тексеру үшін бірнеше рет жұп болып баратын серіктестері болады. Бір тәжірыбада екі өзара байланысты жұп кездейсоқ жағдайдан күткеннен гөрі әлдеқайда көп кездеседі. Бұл нәтижелер шалбарлы балықтардың өзара әрекеттесу стратегиясын растайды. Шалбарлы балықтардың мінез-құлқы жыртқыштарды тексеру кезіндегі ынтымақтастық мінез-құлқының классикалық мысалы ретінде жиі келтіріледі. Жыртқыштарға ұшырау қаупі әртүрлі үш аймақтан алынған балықтар үлгілі жыртқышты жұптармен тексеріп, серіктестің ынтымақтастығы мен асыруын қайталады, бірақ әр мүмкіндікте емес. Балық жейтін балықтар бар екі аймақтан алынған шалбарлы балықтар ынтымақтастық әрекеттен кейін асырудан гөрі, өзара әрекеттесуге бейімдірек болды. Жоғары қауіпті аймақтардағы дарақтатар көбірек ынтымақтастық танытты. Жеке шалбарлы балықтар, егер үлкен серіктес жыртқышқа (немесе басқа жыртқышқа) жақындаса, кішкентай серіктес жақындағанда қарағанда, оған жақындауға көбірек бейім. Үш тікенекті шалбарлы балықтың тағы бір кең таралған паразиті – Glugea anomala микроспоридиясы. G. anomala инфекциясы жұқтырған дарақтатар жұқтырмағандарға қарағанда салмақ жоғалтады, бірақ дарақтатардың дене мөлшерінде ешқандай айырмашылық байқалмайды. Бұл мінез-құлықтың айырмашылықтары белгілі бір мінез-құлық ерекшеліктеріне байланысты ма, әлде инфекциялар мінез-құлықты өзгертеді ме, әлі белгісіз.

Sticklebacks are known to cooperate in a tit for tat (TFT) strategy when doing predator inspection. The idea behind TFT is that an individual cooperates on the first move and then does whatever its opponent does on the previous move. This allows for a combination of collaborative (it starts by cooperating), retaliatory (punishes defection), and forgiving (respond to cooperation of others, even if they had defected previously) behavioral responses. When three spined sticklebacks approaching a live predator were provided with either a simulated cooperating companion or a simulated defecting one, the fish behaved according to tit for tat strategy, supporting the hypothesis that cooperation can evolve among egoists. Typically, sticklebacks operate in pairs. Individuals have partners with which they repeatedly perform pairwise predator inspection visits. Two reciprocal pairs per trial occur significantly more often than what was expected due to chance. These results provide further evidence for a tit for tat cooperation strategy in sticklebacks. Stickleback behavior is often cited as an archetypal example of cooperative behavior during predator inspection. Fish from three sites differing in predation risk inspected a model predator in pairs and reciprocated both cooperative moves and defections by the partner, but not on every opportunity. Sticklebacks that originated in the two sites containing piscivorous fish were more likely to reciprocate following a cooperative move than following a defection. Individuals from higher risk sites were generally more cooperative. Individual sticklebacks are more likely to move closer to a trout (or some other predator) when a larger potential partner moves close to the trout than when a smaller partner approaches the trout. Another common parasite of the three spined stickleback is the microsporidian Glugea anomala. Naturally infections with G. anomala lose weight compared to uninfected individuals, but do not cause size differences between individuals. It is unknown whether these differences in behaviour are due to certain personality traits predisposing individuals to infections, or whether infections change behaviour.

Генетика

Жақында үш тікұшақты балық эволюциялық биологтар үшін жаңа ортаға бейімделудегі генетикалық өзгерістерді түсінуге тырысатын зерттеулердің маңызды нысанына айналды. Аляскадағы Bear Paw көлінен алынған бір дикібалықтың толық геномы Broad Institute институтында секвенцияланды, және көптеген басқа да генетикалық ресурстар қолжетімді. Бұл популяция жақын жердегі көлге енгізілген солтүстік шұбардың болуынан қауіп көріп отыр. Үш тікұшақты балық сонымен қатар жынысқа байланысты ми гендерінің экспрессиясын зерттеу үшін де қолданылады. Жыртқыштардың моделіне ұшыраған ата-аналар, жыртқыштарға ұшырамағандарға қарағанда өзгеше гендік экспрессияға ие ұрпақтар өндірді. Бір-бірімен қабаттаспайтын гендер ата-ананың жынысымен күшті байланысты, гендер ата-анасының еркек немесе әйел болуына байланысты ұрпақта әртүрлі экспрессияланады.

Экоэволюциялық динамика

Үш тікенекті балықты зерттеу экоэволюциялық динамика саласының негізгі тақырыбы болып табылады. Экоэволюциялық динамика – экологиялық процестердің (мысалы, популяция динамикасы, қоғамдастықтардың өзара әрекеттесуі және заттар айналымы) популяциялардың эволюциясына қалай әсер ететінін және керісінше, эволюцияның осы үлгілерінің экологиялық процестерге қалай әсер ететінін зерттейтін ғылым саласы. Бұл динамиканың туындауының маңызды себебі – эволюциялық өзгерістердің айтарлықтай деңгейде экологиялық өзгерістермен бірдей уақыт аралығында (яғни, 1000 ұрпақтан кем) жүзеге асуы. Үш тікенекті балық экоэволюциялық динамиканы зерттеу үшін ерекше пайдалы, себебі жаңа ортаға қоныстанғаннан кейін бірнеше популяция тез және болжамды, қайталанатын үлгілер бойынша эволюциялады. Эволюцияның осы қайталанатын үлгілері ғалымдарға үш тікенекті балықтың эволюциясының экологиялық процестерге тигізетін әсерінің қайталана ма екенін бағалауға мүмкіндік береді. Экоэволюциялық тұжырым үш тікенекті балықтың биологиясының көптеген аспектілерін зерттеу үшін қолданылған. Атап айтқанда, бұл зерттеу үш тікенекті балықтың популяциясының әртүрлі экологиялық нишаларды қалай иеленуге бейімделгені (адаптивтік сәулелену деп аталатын процесс) және балықтардың паразиттерімен қалай бірлесіп эволюцияға ұшырағанына назар аударды. Экотиптер – генетикалық және морфологиялық тұрғыдан анықталатын, ерекше экологиялық нишаларды мекендейтін популяцияларды білдіреді. Үш тікенекті балықта әртүрлі экотиптер көбінесе симпатрикалық (яғни, бірге кездесетін) немесе парапатрикалық (яғни, ішінара жапсарлас, бірақ көбінесе оқшауланған) түрлер жұбы түрінде кездеседі, оның ішінде бентикалық-лимнетикалық жұптар бар. Үш тікенекті балық түрлі паразиттерге (мысалы, Schistocephalus solidus – балықтар мен балық жейтін құстардың кең таралған таспа құрты) ие бола алады. Жеке балықтың денесіндегі паразиттердің түрлерге қатысты әртүрлілігі оның тамақтану нишасына және иммундық жауабына байланысты. Паразиттердің жұғу деңгейі мен қожайынның қасиеттері арасындағы бұл байланыс, экоэволюциялық кері байланыстың салдары болуы мүмкін, яғни үш тікенекті балықтағы тамақтану және паразиттерге қарсы тұру қасиеттерінің эволюциясы паразиттердің көбеюі мен жұғу деңгейін өзгертеді, бұл өз кезегінде паразиттерге ұшырауға және паразиттерге қарсы тұру қасиеттерін іріктеуге әсер етеді. Бұл кері байланыс үш тікенекті балық пен паразиттердің өзара әрекеттесуінен асып, экожүйе процестерін өзгерте алады. Атап айтқанда, үш тікенекті балықтың экотиптері арасындағы тұру қабілеті мен жұғу деңгейінің айырмашылықтары балықтардың жемтік түрлердің санына және еріген қоректік заттар мен оттегі деңгейіне тигізетін әсерін өзгерте алады. Бұл экожүйеге тигізетін әсерлер келесі ұрпақтарда үш тікенекті балықтың іріктелуіне әсер етуі мүмкін, бұл қожайын-паразит өзара әрекеттесуінің эволюциясы, қоғамдық құрамы және абиотикалық жағдайлар арасындағы күрделі кері байланыс екенін көрсетеді.

Three spined stickleback research has been central to the field of eco evolutionary dynamics. Eco evolutionary dynamics is an area of study investigating how ecological processes (e. g., population dynamics, community interactions, and nutrient cycling) affect how populations evolve, and in turn, how these patterns of evolution feed back to affect ecological processes. Importantly, these dynamics arise when substantial evolutionary change occurs on the same time scale as ecological change (i. e., less than 1,000 generations). Three spined stickleback are particularly useful for studying eco evolutionary dynamics because multiple populations have evolved rapidly and in predictable, repeated patterns after colonizing new environments. These repeated patterns of evolution allow scientists to assess whether the impacts of stickleback evolution on ecological processes are reproducible. An eco evolutionary framework has been used to explore multiple aspects of stickleback biology. Notably, this research has focused on how populations of three spined stickleback have diverged to occupy different ecological niches (a process called adaptive radiation) and how sticklebacks have coevolved with their parasites. Ecotypes represent genetically and morphologically recognizable populations occupying distinct ecological niches. In three spined stickleback, divergent ecotypes are often found as sympatric (i. e., co occurring) or parapatric (i. e., partially overlapping, but mostly isolated) species pairs, including benthic—limnetic pairs, Three spined sticklebacks can be hosts to a variety of parasites (e. g., Schistocephalus solidus, a common tapeworm of fish and fish eating birds). The diversity of parasite species within individual stickleback is influenced by an individual's dietary niche and immune response. This covariation between parasite infection and host traits is likely a consequence of eco evolutionary feedback, whereby the evolution of dietary and parasite resistance traits in sticklebacks alters parasite reproduction and infection rates, which in turn affects parasite exposure and selection on parasite resistance in sticklebacks. These feedbacks can also extend beyond stickleback parasite interactions to modify ecosystem processes. Specifically, differences in resistance and infection rates among stickleback ecotypes can alter how sticklebacks affect the abundance of prey species and levels of dissolved nutrients and oxygen. These ecosystem impacts can further affect selection on sticklebacks in subsequent generations, which suggests a complex feedback loop between the evolution of host parasite interactions, community composition, and abiotic conditions.

Ортақ әдістер

Көптеген зерттеушілер мезокосм эксперименттерін тұмсықты балықтардың экотиптерінің адаптивті сәулеленуі және тұмсықты балықтар мен паразиттердің өзара әрекеттесуі экологиялық процестерге қалай әсер ететінін анықтау үшін пайдаланды. Осы эксперименттерде зерттеушілер жабық аквариумдарда тұмсықты балықтардың табиғи ортасын модельдейді, оған табиғи өсімдіктер мен омыртқасыз жануарлар қауымдастығы және тұщы сулы экологиялық аймақтар кіреді. Содан кейін олар тәуелсіз айнымалыны жүйелі түрде өзгертеді (мысалы, қандай тұмсықты балық экотипі болды немесе паразиттердің болуы) және әртүрлі тұмсықты балықтармен емдеу арасындағы экожүйенің биотикалық және абиотикалық аспектілеріндегі айырмашылықтарды өлшейді. Кейбір жағдайларда зерттеушілер экотип эволюциясы мен экологиялық өзгерістер арасындағы кері байланысты тексеру үшін мезокосмдардан ересек тұмсықты балықтарды алып тастап, оларды әртүрлі экотиптердің жас балықтарымен алмастырды. Осылайша, зерттеушілер ересек балықтардың экожүйеге тигізетін әсерінің жас балықтардың жалпы сәйкестігіне (мысалы, тірі қалу және өсу жылдамдығы) және әртүрлі экотиптердегі жас балықтар арасындағы сәйкестіктегі айырмашылықтарға қалай әсер ететінін өлшеуге мүмкіндік алды.