Эмоция мен мотивацияға жауапты ми жүйелері

Кіріспе

Сезім мен мотивацияға қатысты ми құрылымдарының жиынтығы

Лимбикалық жүйе, сондай-ақ палеомаммальдық қабық деп те аталады, таламустың екі жағында орналасқан ми құрылымдарының жиынтығы. Ол негізінен мидың алдыңғы бөлігінде, ортаңғы милық жамылғының астында орналасқан. Оның әртүрлі компоненттері эмоция, мінез-құлық, ұзақ мерзімді жад және иіс сезу сияқты көптеген функцияларды қолдайды. Лимбикалық жүйе сенсорлық жүйелерден түсетін ақпаратты төменгі деңгейде эмоционалдық түрде өңдейді және миндаль безінен, сүтқоректі денелерінен, stria medullaris, Гудденнің орталық сұр және дорсальдық және вентральдық ядроларынан тұрады. Бұл өңделген ақпарат көбінесе телеэнцефалон, диэнцефалон және мезенцефалон құрылымдарының жиынтығына, соның ішінде префронтальды қабықшаға, цингулятты гирусқа, лимбикалық таламусқа, гиппокампқа (парагиппокампальды гирус пен суббикулумды қоса), аккумбенс ядросына (лимбикалық стриатум), алдыңғы гипоталамусқа, вентральды тегментальді аймаққа, мидың рафе ядроларына, хабенулярлық комиссураға, энторинальді қабықшаға және иіс сезу шарларына жіберіледі.

Функция

Лимбикалық жүйенің құрылымдары мен өзара әрекеттесетін аймақтары мотивация, эмоция, оқу және есте сақтау процестеріне қатысады. Лимбикалық жүйе – қабық асты құрылымдарының ми қабығымен жанасатын жері. Лимбикалық жүйе базальді ганглиялармен де өзара әрекеттеседі. Базальді ганглиялар – қасақана қозғалыстарды бақылайтын қабық асты құрылымдар жиынтығы. Базальді ганглиялар таламус және гипоталамусқа жақын орналасқан. Олар ми қабығынан сигналдар алады, содан кейін осы сигналдар ми сабағындағы қозғалыс орталықтарына жіберіледі. Базальді ганглияның стриатум деп аталатын бөлігі дене күйін және қозғалысын реттейді. Жақында жүргізілген зерттеулер көрсеткендей, стриатумда допамин жеткіліксіз болса, Паркинсон ауруының белгілері пайда болуы мүмкін. Лимбикалық жүйе кейде дұрыс емес түрде ми құрылымы ретінде жіктеледі, бірақ ол ми қабығымен тығыз байланыста болады. Бұл өзара әрекеттесулер иіс сезу, эмоциялар, құштарлықтар, автономды реттелу, есте сақтау, сондай-ақ патологиялық энцефалопатия, эпилепсия, психоздық белгілер және танымдық бұзылыстармен байланысты. Лимбикалық жүйенің функционалдық маңыздылығы әсерлер/эмоциялар, есте сақтау, сезімдік ақпаратты өңдеу, уақытты қабылдау, назар, сана, инстинкттер, автономдық/вегетативтік бақылау және қимылдар/моторлық мінез-құлық сияқты көптеген функцияларды атқаратындығын дәлелдеді. Лимбикалық жүйемен және оның өзара әрекеттесетін құрамдас бөліктерімен байланысты аурулардың кейбіреулері – эпилепсия және шизофрения.

Гиппокамп

Гиппокамп танымға қатысты көптеген процестерде маңызды рөл атқарады және лимбикалық жүйемен байланысты ең жақсы зерттелген және белсенді құрылымдардың бірі болып табылады.

Ғарыштық жады

Бірінші және ең көп зерттелген сала – жад, әсіресе кеңістіктік жад. Кеңістіктік жадтың гиппокампта көптеген кіші аймақтары бар екені анықталды, мысалы, дорсальдық гиппокамптағы тісті гирус (DG), сол гиппокамп және парагиппокамп аймағы. Дорсальдық гиппокамп жасөспірімдік және ересек жаста жаңа нейрондардың, яғни ересектерде пайда болатын түйіршіктердің (GC) пайда болуы үшін маңызды компонент болып табылады. Бұл жаңа нейрондар кеңістіктік жадтағы үлгілерді бөліп көрсетуге, жасушалық желілердегі белсенділікті арттыруға және жалпы жадыны нығайтуға көмектеседі. Бұл, белгілі бір сенсорлық ақпараттың эмоционалдық контекстін қамтамасыз ететін кері байланыс арқылы лимбикалық жүйемен кеңістіктік және эпизодтық жадты біріктіреді деп есептеледі. Дорсальдық гиппокамп кеңістіктік жадты қалыптастыруға қатысса, сол гиппокамп осы кеңістіктік жадты еске түсіруге қатысады. Эйхенбаум және оның командасы егеуқұйрықтардың гиппокамп зақымдануын зерттеген кезде, сол гиппокамптың "әрбір тәжірибеден алынған естеліктерді құрастыру үшін 'не', 'қашан' және 'қайда' сипаттамаларын тиімді біріктіру үшін маңызды" екенін анықтады. Бұл сол гиппокампты кеңістіктік жадты қалпына келтірудің маңызды бөлігіне айналдырады. Дегенмен, Спренг сол гиппокамптың гиппокамппен ғана емес, сонымен қатар мидың басқа да аймақтарымен құрастырылған естеліктерді біріктіретін жалпы шоғырланған аймақ екенін тапты. 2007 жылғы Эйхенбаумның зерттеулері гиппокамптың парагиппокамп аймағының сол гиппокамп сияқты естеліктерді қалпына келтіру үшін тағы бір мамандандырылған аймақ екенін көрсетті.

Оқу

Хиппокамптың білім алуда маңызды рөл атқаратыны соңғы ондаған жылдарда анықталды. Курлик пен Шорс гиппокамптағы нейрогенездің әсерін және оның оқуға тигізетін әсерін зерттеді. Осы зерттеуші және оның командасы қатысушыларына түрлі ақыл-ой және физикалық жаттығулар жасады, нәтижесінде гиппокамптың осы тапсырмаларға өте сезімтал екені анықталды. Осылайша, жаттығулардың нәтижесінде гиппокампта жаңа нейрондар мен нейрондық тізбектердің пайда болғанын, бұл тапсырманы оқуда жалпы жақсартуға әкелгенін анықтады. Бұл нейрогенез ересектерде түйіршік клеткаларының (GC) пайда болуына көмектеседі, бұл клеткалар Эйхенбаумның тышқандарында лабиринт арқылы дұрыс жол табу міндетімен де сипатталған. Бірінші жағдайда тышқандарға соққы немесе шектеу әсер етіп, жоғары эмоционалдық қозғыштық тудырды. Лабиринтті орындау кезінде бұл тышқандардың гиппокампқа тәуелді есте сақтау қабілеті бақылау тобымен салыстырғанда нашарлаған. Екінші жағдайда тышқандарға көкейкестік тудыратын дәрілер енгізілді. Бұрынғы нәтижелер сияқты, бұл нәтижелер де ұқсас болды, гиппокамп жадының бұзылуы байқалды. Мұндай зерттеулер гиппокамптың есте сақтау процестеріне, әсіресе кеңістіктік жадты еске түсіру функциясына тигізетін әсерін нығайтады. Сонымен қатар, гиппокамптың бұзылуы гиппокампты бағыттап, нақты есте сақтауды бұзатын глюкокортикоидтар (ГК) сияқты стресс гормондарына ұзақ уақыт бойы толудан туындауы мүмкін. Өмірге қауіп төндіретін эпилепсиялық ұстамаларды бақылауға тырысу үшін 27 жасар Генри Густав Молайсон 1953 жылы екі жақты гиппокамптың дерлік барлық бөлігін алып тастады. Ол 50 жыл бойы мыңдаған сынақтар мен зерттеулерге қатысып, неге ұшырағанын нақты анықтады. Семантикалық және эпизодтық оқиғалар минуттар ішінде жоғалып, ұзақ мерзімді есте сақтауға ешқашан жетпеді, бірақ себеп-салдарлық байланыссыз эмоциялар көбінесе сақталды. Оның қайтыс болғанға дейін 46 жыл бойы бірге жұмыс істеген доктор Сюзан Коркин 2013 жылы шығарған кітабында осы трагикалық "эксперименттің" маңыздылығын сипаттады.

The hippocampus, over the decades, has also been found to have a huge impact in learning. Curlik and Shors examined the effects of neurogenesis in the hippocampus and its effects on learning. This researcher and his team employed many different types of mental and physical training on their subjects, and found that the hippocampus is highly responsive to these latter tasks. Thus, they discovered an upsurge of new neurons and neural circuits in the hippocampus as a result of the training, causing an overall improvement in the learning of the task. This neurogenesis contributes to the creation of adult born granules cells (GC), cells also described by Eichenbaum rats were given the task of correctly making their way through a maze. In the first condition, rats were stressed by shock or restraint which caused a high emotional arousal. When completing the maze task, these rats had an impaired effect on their hippocampal dependent memory when compared to the control group. Then, in a second condition, a group of rats were injected with anxiogenic drugs. Like the former these results reported similar outcomes, in that hippocampal memory was also impaired. Studies such as these reinforce the impact that the hippocampus has on memory processing, in particular the recall function of spatial memory. Furthermore, impairment to the hippocampus can occur from prolonged exposure to stress hormones such as glucocorticoids (GCs), which target the hippocampus and cause disruption in explicit memory. In an attempt to curtail life threatening epileptic seizures, 27 year old Henry Gustav Molaison underwent bilateral removal of almost all of his hippocampus in 1953. Over the course of fifty years he participated in thousands of tests and research projects that provided specific information on exactly what he had lost. Semantic and episodic events faded within minutes, having never reached his long term memory, yet emotions, unconnected from the details of causation, were often retained. Dr. Suzanne Corkin, who worked with him for 46 years until his death, described the contribution of this tragic "experiment" in her 2013 book.

Эпизодикалық-автобиографиялық естелік (EAM) желілері

Лимбикалық жүйенің тағы бір интеграциялық бөлігі – лимбикалық жүйенің ең терең бөлігі саналатын миндальша без, көптеген танымдық процестерге қатысады және лимбикалық жүйенің ең алғашқы және маңызды бөлігі деп есептеледі. Гиппокамп сияқты, миндальша бездегі процестер де естелікке әсер етеді; алайда, бұл гиппокамптағыдай кеңістіктік естелік емес, эпизодтық автобиографиялық естелік (EAM) желілерінің семантикалық бөлінуі. Марковичтің миндальша безі жөніндегі зерттеулері оның EAM естеліктерін кодтайтынын, сақтайтынын және қайта шығаратынын көрсетті. Миндальша безінің осы процестерін тереңірек зерттеу үшін Маркович бұл тұжырымды ЭЭГ тіркелімдерінің нәтижелері арқылы кеңейтіп, миндальша безінің организмге стимулды анықтауға және тиісінше жауап беруге көмектесетінін атап өтті. Дегенмен, бастапқыда миндальша безінің қорқынышпен байланысты екендігі туралы ойлар, миндальша безіндегі эмоционалдық процестерді зерттеуге негіз болды. Қатысушылармен Kheirbek fMRI тапсырмалары жүргізіліп, миндальша безінің бет-әлпеттің жалпы бағалауына қатысы бар-жоғы бағаланды. Зерттеуден кейін Тодоров өзінің fMRI нәтижелеріне сүйене отырып, миндальша безінің бет-әлпетті бағалауда маңызды рөл атқаратынын тұжырымдады. Алайда, зерттеушілер Кошик және оның командасы жүргізген зерттеуде, бет-әлпетті бағалауда сенімділік қасиеті ерекше зерттелді. Кошик және оның командасы миндальша безінің адамның сенімділігін бағалауға қатысқанын көрсетті. Олар миндальша безінің мидағы зақымдануының сенімділікке қатысты рөлін зерттеді және миндальша безі зақымдалған адамдардың сенім мен адалдықсыздықты шатастырып, оларға жамандық жасағандарға сенім артатынын анықтады. Бұдан әрі, Рул және оның әріптестері миндальша безінің идеясын басқаларға сенуді сынау тұрғысынан дамытып, 2009 жылы зерттеу жүргізді, онда миндальша безінің жалпы алғашқы әсерлерді бағалаудағы және оларды нақты өмірдегі нәтижелермен байланыстырудағы рөлін қарастырды. Олардың зерттеуіне бас директорлардың алғашқы әсерлері қатысты. Рул миндальша безінің сенімділікті бағалауда рөл атқаратынын көрсетті, бұл туралы Кошик өзінің жеке зерттеуінде екі жылдан кейін 2011 жылы атап өткендей, сонымен қатар миндальша безі бет-әлпетке жасалған алғашқы әсердің жалпы бағалауында да маңызды рөл атқарады. Бұл соңғы тұжырым, Тодоровтың миндальша безінің жалпы бағалаудағы рөлі туралы зерттеуімен және Кошиктің сенімділік және миндальша безі жөніндегі зерттеуімен бірге, миндальша безінің жалпы әлеуметтік ақпаратты өңдеуде рөл атқаратынын нығайтты.

Another integrative part of the limbic system, the amygdala, which is the deepest part of the limbic system, is involved in many cognitive processes and is largely considered the most primordial and vital part of the limbic system. Like the hippocampus, processes in the amygdala seem to impact memory; however, it is not spatial memory as in the hippocampus but the semantic division of episodic autobiographical memory (EAM) networks. Markowitsch's amygdala research shows it encodes, stores, and retrieves EAM memories. To delve deeper into these types of processes by the amygdala, Markowitsch generalized this concept with help from evidence of EEG recordings, and concluded that the amygdala helps an organism to define a stimulus and therefore respond accordingly. However, when the amygdala was initially thought to be linked to fear, this gave way for research in the amygdala for emotional processes. Kheirbek fMRI tasks were performed with participants to evaluate whether the amygdala was involved in the general evaluation of faces. After the study, Todorov concluded from his fMRI results that the amygdala did indeed play a key role in the general evaluation of faces. However, in a study performed by researchers Koscik and his team, the trait of trustworthiness was particularly examined in the evaluation of faces. Koscik and his team demonstrated that the amygdala was involved in evaluating the trustworthiness of an individual. They investigated how brain damage to the amygdala played a role in trustworthiness, and found that individuals with damaged amygdalas tended to confuse trust and betrayal, and thus placed trust in those having done them wrong. Furthermore, Rule, along with his colleagues, expanded on the idea of the amygdala in its critique of trustworthiness in others by performing a study in 2009 in which he examined the amygdala's role in evaluating general first impressions and relating them to real world outcomes. Their study involved first impressions of CEOs. Rule demonstrated that while the amygdala did play a role in the evaluation of trustworthiness, as observed by Koscik in his own research two years later in 2011, the amygdala also played a generalized role in the overall evaluation of first impression of faces. This latter conclusion, along with Todorov's study on the amygdala's role in general evaluations of faces and Koscik's research on trustworthiness and the amygdala, further solidified evidence that the amygdala plays a role in overall social processing.

Клювер-Бучи синдромы

Мәймылдарда жүргізілген тәжірибелер нәтижесінде, уақытша қабықтың жойылғандығы көбінесе миндаль тәлізінің зақымдануына алып келді. Миндаль тәлізінің бұл зақымдануы физиологтар Клювер мен Бусиді маймылдардың мінез-құлқындағы маңызды өзгерістерді анықтауға жетеледі. Мәймылдарда мынадай өзгерістер байқалды:

Мәймылдар ештеңеден қорқа алмады. Мәймылдардың барлық нәрсеге шексіз қызығушылығы болды. Мәймылдар тез ұмытып қалатын. Мәймылдар кез келген нәрсені аузына салуға бейімділік танытты. Мәймылдардың жыныстық құштарлығы соншалықты күшті болғандықтан, олар дамымаған жануарлармен, бір жынысты жануарлармен, тіпті басқа түрлерге жататын жануарлармен жұптасуға тырысты. Бұл мінез-құлық өзгерістерінің жиынтығы Клювер-Буси синдромы деп аталды.

Эволюциялық мәлімдемелер

Пол Д. Маклин өзінің үштік ми теориясының (қазір ескірген деп саналады) бір бөлігі ретінде лимбикалық жүйенің алдыңғы мидың басқа бөліктеріне қарағанда ескірек екенін және ол бірінші рет Ханс Сели 1936 жылы Жалпы бейімделу синдромы туралы баяндамасында анықтаған, қашу немесе күресуге байланысты схемаларды басқару үшін дамығанын болжады. Оны бауырымен жорғалаушылар мен сүтқоректілердің (адамды қоса алғанда) өмір сүруге бейімделуінің бір бөлігі деп қарастыруға болады. Маклин адам миының үш компоненттен тұратынын, олар бірінен соң бірі дамып, соңғы компоненттер жоғарыда/алдыңғы жағында қалыптасқанын болжады. Бұл компоненттер: архипаллий немесе примитивті ("жәндік") ми, оған ми сабағының құрылымдары – ми, көпір, мишақша, орта ми, ең көне базальдық ядролар – шашы тәрізді дене және иіс сезу бұршақтары кіреді. Палеопаллий немесе аралық ("ескі сүтқоректі") ми, лимбикалық жүйенің құрылымдарын қамтиды. Неопаллий, сондай-ақ жоғары немесе рационалды ("жаңа сүтқоректі") ми деп аталады, екі жарты шардың (неокортекс деп аталатын қабықтың жаңа түрінен тұрады) және кейбір мидың ішкі нейрондық топтарынан тұрады. Бұл жоғары сүтқоректілердің миына сәйкес келеді, сондықтан приматтарды және оның салдарынан адам түрін қамтиды. Адам мен приматтарға жақын емес сүтқоректілердің түрлерінде де неокортекстің ұқсас дамуы байқалды, мысалы, киттер мен пілдерде; сондықтан "жоғары сүтқоректілер" аталымы эволюциялық емес, өйткені ол әртүрлі түрлерде тәуелсіз пайда болды. Жоғары интеллект деңгейінің эволюциясы конвергентті эволюцияның мысалы болып табылады және құстар сияқты сүтқоректілер емес жануарларда да кездеседі. Маклиннің айтуынша, әр компонент басқалармен байланыста болса да, "өздерінің ерекше интеллект түрлерін, субъективтілігін, уақыт пен кеңістікті сезінуін, есте сақтау қабілетін, қозғалыс қабілетін және басқа да ерекше емес функцияларын" сақтап қалды. Алайда, құрылымдарға жіктеу ақылға қонымды болса да, тірі және жойылған тетраподтардың лимбикалық жүйесі туралы соңғы зерттеулер бұл гипотезаның бірнеше аспектілерін, атап айтқанда "жәндіктер" және "ежелгі сүтқоректілер" терминдерінің дұрыстығын күмәнге түсірді. Жорғалаушылар мен сүтқоректілердің ортақ ата-бабалары лимбикалық жүйеге ие болды, онда миндаль тәрізді ядролардың негізгі бөліністері мен байланыстары қалыптасты. Сонымен қатар, динозаврлардан дамыған құстар, олар өз кезегінде сүтқоректілермен бір уақытта, бірақ бөлек дамыған, жақсы дамыған лимбикалық жүйеге ие. Лимбикалық жүйенің анатомиялық құрылымы құстар мен сүтқоректілерде әр түрлі болса да, функционалдық эквиваленттері бар.

Paul D. MacLean, as part of his triune brain theory (which is now considered outdated ), hypothesized that the limbic system is older than other parts of the forebrain, and that it developed to manage circuitry attributed to the fight or flight first identified by Hans Selye in his report of the General Adaptation Syndrome in 1936. It may be considered a part of survival adaptation in reptiles as well as mammals (including humans). MacLean postulated that the human brain has evolved three components, that evolved successively, with more recent components developing at the top/front. These components are, respectively:
The archipallium or primitive ("reptilian") brain, comprising the structures of the brain stem – medulla, pons, cerebellum, mesencephalon, the oldest basal nuclei – the globus pallidus and the olfactory bulbs. The paleopallium or intermediate ("old mammalian") brain, comprising the structures of the limbic system. The neopallium, also known as the superior or rational ("new mammalian") brain, comprises almost the whole of the hemispheres (made up of a more recent type of cortex, called neocortex) and some subcortical neuronal groups. It corresponds to the brain of the superior mammals, thus including the primates and, as a consequence, the human species. Similar development of the neocortex in mammalian species not closely related to humans and primates has also occurred, for example in cetaceans and elephants; thus the designation of "superior mammals" is not an evolutionary one, as it has occurred independently in different species. The evolution of higher degrees of intelligence is an example of convergent evolution, and is also seen in non mammals such as birds. According to Maclean, each of the components, although connected with the others, retained "their peculiar types of intelligence, subjectivity, sense of time and space, memory, mobility and other less specific functions". However, while the categorization into structures is reasonable, the recent studies of the limbic system of tetrapods, both living and extinct, have challenged several aspects of this hypothesis, notably the accuracy of the terms "reptilian" and "old mammalian". The common ancestors of reptiles and mammals had a well developed limbic system in which the basic subdivisions and connections of the amygdalar nuclei were established. Further, birds, which evolved from the dinosaurs, which in turn evolved separately but around the same time as the mammals, have a well developed limbic system. While the anatomic structures of the limbic system are different in birds and mammals, there are functional equivalents.

Этимологиясы мен тарихы

Лимбикалық термин латын тіліндегі limbus сөзінен шыққан, "шекара" немесе "қабырға" дегенді білдіреді, әсіресе медициналық терминологияда – анатомиялық құрылымның шекарасы. Пауль Брока оның мидағы физикалық орналасуына байланысты осы терминді қолданды, екі түрлі функционалды құрылымның арасында орналасқандығына байланысты. Лимбикалық жүйе терминін 1949 жылы американдық дәрігер және нейробиолог Пол Д. Маклин енгізді. Дегенмен, оның эмоциядағы рөлінің көп бөлігі 1937 жылы американдық дәрігер Джеймс Папец эмоцияның анатомиялық моделін, Папец тізбегін сипаттағанда ғана дамыды. Лимбикалық жүйенің эмоциялардың қыртыстық бейнесіне жауапты екенін көрсететін алғашқы дәлелді 1939 жылы Генрих Клювер мен Пол Буси тапты. Клювер мен Буси көптеген зерттеулерден кейін маймылдардың екі жақты оқиғалық бөлімдерін алып тастаудың ауыр мінез-құлқы синдромын тудыратынын көрсетті. Оқиғалық лобектомиядан кейін маймылдардың агрессиясы төмендеді. Жануарлар көру стимулдарына төменгі сезімталдық танытты, сондықтан бұрын таныс заттарды тануға шамалары келмеді. Маклин бұл идеяларды кеңейтіп, жоғарыда сипатталған жүйеге ұқсас, көбірек тараған "лимбикалық жүйеге" қосымша құрылымдар қосты. Маклин эволюциясын түсіндіру және рационалды адам мінез-құлқын оның "алғашқы" және "күшті" жағымен үйлестіру үшін "үштік ми" теориясын жасады. Ол мидың эмоция мен мінез-құлқына қалай басшылық ететініне қызығушылық танытты. Эпилепсиямен ауыратын науқастардың ми қызметін алғашқы зерттеулерден кейін, ол мысықтарға, маймылдарға және басқа да модельдерге жүгінді, саналы жануарлардың миының әртүрлі бөліктерін ынталандыру үшін электродтарды қолданып, олардың реакцияларын жазды. 1950 жылдары ол агрессия және жыныстық қоздырылым сияқты жеке мінез-құлықтарды олардың физиологиялық көздеріне дейін іздестіре бастады. Ол лимбикалық жүйені мидың эмоциялар орталығы деп санады, оның ішінде гиппокамп пен амигдала бар. Папецтің байқауларын дамыта отырып, ол лимбикалық жүйенің ертедегі сүтқоректілерде күресу немесе қашу реакциясын басқару және эмоционалды түрде жағымды және жағымсыз сезімдерге жауап беру үшін пайда болғанын болжады. Бұл тұжырым қазір нейробиологияда кеңінен қабылданады. Сонымен қатар, Маклин лимбикалық жүйе туралы идеяның оның болуын "сүтқоректілердің эволюциялық тарихы мен олардың ерекше отбасылық өмір салтының" танылуына әкелетінін айтты. 1960 жылдары доктор Маклин өзінің теориясын кеңейтіп, адам миының жалпы құрылымын қарастырды және оның эволюциясын үш бөлікке бөлді, оны үштік ми деп атады. Лимбикалық жүйені анықтағаннан басқа, ол бауырымен жүретіндерге байланысты "R" кешені деп аталатын, бұлшықет қозғалысы мен тыныс алу сияқты негізгі функцияларды басқаратын, көне ми туралы гипотеза ұсынды. Оның сөзіне сүйенсек, үшінші бөлігі – неокортекс – сөйлеу мен ойлауды басқарады және эволюцияның соңғы жетістігі болып табылады. Лимбикалық жүйе туралы түсінікті одан әрі кеңейтіп, Валле Наута, Леннарт Хаймер және басқалар дамытты.

The term limbic comes from the Latin limbus, for "border" or "edge", or, particularly in medical terminology, a border of an anatomical component. Paul Broca coined the term based on its physical location in the brain, sandwiched between two functionally different components. The limbic system is a term that was introduced in 1949 by the American physician and neuroscientist, Paul D. MacLean. However, most of its putative role in emotion was developed only in 1937 when the American physician James Papez described his anatomical model of emotion, the Papez circuit. The first evidence that the limbic system was responsible for the cortical representation of emotions was discovered in 1939, by Heinrich Kluver and Paul Bucy. Kluver and Bucy, after much research, demonstrated that the bilateral removal of the temporal lobes in monkeys created an extreme behavioral syndrome. After performing a temporal lobectomy, the monkeys showed a decrease in aggression. The animals revealed a reduced threshold to visual stimuli, and were thus unable to recognize objects that were once familiar. MacLean expanded these ideas to include additional structures in a more dispersed "limbic system", more on the lines of the system described above. MacLean developed the theory of the "triune brain" to explain its evolution and to try to reconcile rational human behavior with its more "primal" and "violent" side. He became interested in the brain's control of emotion and behavior. After initial studies of brain activity in epileptic patients, he turned to cats, monkeys, and other models, using electrodes to stimulate different parts of the brain in conscious animals recording their responses. In the 1950s, he began to trace individual behaviors like aggression and sexual arousal to their physiological sources. He postulated the limbic system as the brain's center of emotions, including the hippocampus and amygdala. Developing observations made by Papez, he hypothesized that the limbic system had evolved in early mammals to control fight or flight responses and react to both emotionally pleasurable and painful sensations. The concept is now broadly accepted in neuroscience. Additionally, MacLean said that the idea of the limbic system leads to a recognition that its presence "represents the history of the evolution of mammals and their distinctive family way of life." In the 1960s, Dr. MacLean enlarged his theory to address the human brain's overall structure and divided its evolution into three parts, an idea that he termed the triune brain. In addition to identifying the limbic system, he hypothesized a supposedly more primitive brain called the R complex, related to reptiles, which controls basic functions like muscle movement and breathing. According to him, the third part, the neocortex, controls speech and reasoning and is the most recent evolutionary arrival. The concept of the limbic system has since been further expanded and developed by Walle Nauta, Lennart Heimer, and others.

Академиялық дау

Лимбикалық жүйе терминінің қолданылуына қатысты пікір таластар бар, және Джозеф Е. Ледукс сияқты ғалымдар мен Эдмунд Роллс бұл терминнің ескіргенін және оны қолдануды тоқтату керек деп санайды. Алғашқыда лимбикалық жүйе мидың эмоциялық орталығы деп есептелген, ал танымдық қабілеттер неокортекстің қызметі саналған. Дегенмен, таным – есте сақтауды қалыптастыру және сақтаумен байланысты, ал гиппокамп, лимбикалық жүйемен өзара әрекеттесетін маңызды құрылым, осы процеске қатысады: гиппокампқа зақым келтіру салдарынан ауыр танымдық (есте сақтау) жетіспеушіліктер пайда болады. Көбірек маңыздысы, нейроғылымдағы жаңа жетістіктер лимбикалық жүйенің "шекараларын" бірнеше рет қайта қарауға әкеп соқты. Сондықтан, лимбикалық жүйемен өзара әрекеттесетін құрылымдар эмоциямен тығыз байланысты болғанымен, лимбикалық жүйенің өзі эмоцияны өңдеудің үлкен жүйесінің бір бөлігі ретінде қарастырылуы тиімді.