Балықтардың сезімталдық жүйесі: Латеральдық қатар, қозғалыс, дірілді сезуге көмектеседі. 400 млн жылдан бері қалыптасқан, балықтардың мінез-құлқында маңызды роль атқарады.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Балықтардың сезім жүйесі
Sensory system in fish
Жан жақ сызығы, сондай-ақ жан жақ сызық мүшесі (LLO) деп аталатын бұл жүйе, балықтарда кездесетін сезім органдарының бір түрі. Ол қоршаған судағы қозғалыс, діріл және қысым өзгерістерін анықтауға мүмкіндік береді. Бұл сезім қабілеті, қозғалысқа байланысты орын ауыстыруға жауап беретін және осы сигналдарды қоздырғыш синапстар арқылы электр импульстеріне түрлендіретін шаштық жасушалар деп аталатын өзгертілген эпителий жасушалары арқылы іске асырылады. Жан жақ сызықтары балықтардың бірігіп жүзу мінез-құлқында, аң аулауда және бағдарлануда маңызды рөл атқарады. Балықтар эволюциясының алғашқы кезеңдерінде, жан жақ сызығының кейбір сезім органдары Лоренцини ампулалары деп аталатын электрорецепторларға айналды. Жан жақ сызық жүйесі – омыртқалылардың ежелгі және бастапқы түрі, себебі ол 400 миллион жылдан астам бұрын бөлініп кеткен балықтарда да кездеседі.
The lateral line, also called the lateral line organ (LLO), is a system of sensory organs found in fish, used to detect movement, vibration, and pressure gradients in the surrounding water. The sensory ability is achieved via modified epithelial cells, known as hair cells, which respond to displacement caused by motion and transduce these signals into electrical impulses via excitatory synapses. Lateral lines play an important role in schooling behavior, predation, and orientation. Early in the evolution of fish, some of the sensory organs of the lateral line were modified to function as the electroreceptors called ampullae of Lorenzini. The lateral line system is ancient and basal to the vertebrate clade, as it is found in fishes that diverged over 400 million years ago.
Функция
Жатық сызық жүйесі жануарды қоршаған судағы қозғалысты, дірілді және қысым градиенттерін анықтауға мүмкіндік береді. Ол бағдарлану, жыртқыштық және балықтардың үйірлесуі үшін өте маңызды рөл атқарады, кеңістіктік сананы қамтамасыз етеді және ортада жүзуге қабілеттілік береді. Талдау көрсеткендей, жатық сызық жүйесі су астындағы кедергілерді пішіні бойынша ажырата алатын тиімді пассивті сезіну жүйесі болуы керек. Жатық сызық балықтарға нашар көрінетін суда жүзуге және аң аулауға мүмкіндік береді. Жатық сызық жүйесі жыртқыш балықтарға өздерінің жемтілері жасаған дірілді сезінуге және жыртқыштық әрекетті бастау үшін оның көзіне бағытталғанша жылжуға көмектеседі. Көзі жоқ жыртқыш балықтар аң аулауға қабілетті, бірақ жатық сызығының функциясы кобальт иондарымен тежелгенде емес. Жатық сызық балықтардың үйірлесуіне қатысады. Көзі жоқ Pollachius virens балықтары үйірге қосыла алды, ал жатық сызықтары қиылған балықтар қосыла алмады. Бұл жүйе балықтардың қараңғы үңгірлерде азық іздеуіне бейімделу үшін дамыған болуы мүмкін. Мексикалық соқыр үңгір балықтарында, Astyanax mexicanus, көздің орбитасының ішінде және айналасындағы нейромасттар жер бетінде тіршілік ететін балықтарға қарағанда шамамен екі есе үлкен және сезімтал. Үйірленудің бір функциясы жыртқыш балықтардың жатық сызығын шатастыру болуы мүмкін. Жеке жемті балық қарапайым бөлшектің жылдамдық үлгісін жасайды, ал көптеген жақын жүзетін (үйірленген) жемті балықтардың қысым градиенттері бірігіп, күрделі үлгі құрайды. Бұл жыртқыш балықтарға жатық сызық арқылы жеке жемтіні анықтауды қиындатады.
The lateral line system allows the detection of movement, vibration, and pressure gradients in the water surrounding an animal. It plays an essential role in orientation, predation, and fish schooling by providing spatial awareness and the ability to navigate in the environment. Analysis has shown that the lateral line system should be an effective passive sensing system able to discriminate between submerged obstacles by their shape. The lateral line allows fish to navigate and hunt in water with poor visibility. The lateral line system enables predatory fishes to detect vibrations made by their prey, and to orient towards the source to begin predatory action. Blinded predatory fishes remain able to hunt, but not when lateral line function is inhibited by cobalt ions. The lateral line plays a role in fish schooling. Blinded Pollachius virens were able to integrate into a school, whereas fish with severed lateral lines could not. It may have evolved further to allow fish to forage in dark caves. In Mexican blind cave fish, Astyanax mexicanus, neuromasts in and around the orbit of the eye are bigger and around twice as sensitive as those of surface living fish. One function of schooling may be to confuse the lateral line of predatory fishes. A single prey fish creates a simple particle velocity pattern, whereas the pressure gradients of many closely swimming (schooling) prey fish overlap, creating a complex pattern. This makes it difficult for predatory fishes to identify individual prey through lateral line perception.
Анатомия
Жақсырақ қараңыз: жақтау сызықтары әдетте балықтың денесінің екі жағындағы тесіктерден тұратын көрінеу сызықтар болып көрінеді. Әрбір шоғырдың ішіндегі түктер ең қысқасынан ең ұзынына қарай шамамен "баспалдақ" тәрізді орналасқан.
Lateral lines are usually visible as faint lines of pores running along each side of a fish's body. Within each bundle, the hairs are organized in a rough "staircase" from shortest to longest.
Сигналды трандукциялау
Шаш жасушалары олардың шаш шоғырларының ең биік "шаштары" немесе стереоцилиялар бағытына қарай иілуімен қоздырылады. Иілу катиондардың механикалық қақпалы канал арқылы енуіне мүмкіндік береді, бұл шаш жасушасының деполяризациясына немесе гиперполяризациясына әкеледі. Деполяризация базальтеральды мембранадағы Cav1.3 кальций каналдарын ашады. Шаш жасушалары стимулдың бағытын беру үшін жылдамдықпен кодтау жүйесін пайдаланады. Шаш жасушалары тұрақты, тониктік оқшаулау жиілігін сақтайды. Механикалық қозғалыс су арқылы нейромастқа берілгенде, купула иіледі және стимулдың күшіне сәйкес ығысады. Бұл жасушаның иондық өткізгіштігінің өзгеруіне алып келеді. Ең ұзын шашқа қарай иілу шаш жасушасының деполяризациясына, қоздырғыш афференттік синапстағы нейротрансмиттердің босатылуының күшеюіне және сигнал трандукциясының жоғарылауына себеп болады. Қысқа шашқа қарай иілу кері әсер етеді, шаш жасушасын гиперполяризациялайды және нейротрансмиттердің босатылу жиілігін азайтады. Осы электрлік импульстер кейін афференттік бүйірлік нейрондар арқылы миға беріледі.
The hair cells are stimulated by the deflection of their hair bundles in the direction of the tallest "hairs" or stereocilia. The deflection allows cations to enter through a mechanically gated channel, causing depolarization or hyperpolarization of the hair cell. Depolarization opens Cav1.3 calcium channels in the basolateral membrane. Hair cells use a system of transduction with rate coding to transmit the directionality of a stimulus. The hair cells produce a constant, tonic rate of firing. As mechanical motion is transmitted through water to the neuromast, the cupula bends and is displaced according to the strength of the stimulus. This results in a shift in the cell's ionic permeability. Deflection towards the longest hair results in depolarization of the hair cell, increased neurotransmitter release at the excitatory afferent synapse, and a higher rate of signal transduction. Deflection towards the shorter hair has the opposite effect, hyperpolarizing the hair cell and producing a decreased rate of neurotransmitter release. These electrical impulses are then transmitted along afferent lateral neurons to the brain.
Электрофизиология
Жатық желі құрылымының механорецептивті шашты жасушалары, олардың афференттік және эфференттік байланыстары арқылы күрделі схемаларға интеграцияланады. Механикалық ақпаратты трандукциялауға тікелей қатысатын синапстар – глютаматты пайдаланатын қоздырғыш афференттік байланыстар. Түрлердің нейромасттары мен афференттік байланыстары әртүрлі болып келеді, осылайша әртүрлі механорецептивтік қасиеттерге ие болады. Мысалы, Porichthys notatus балығының беткі нейромастары белгілі бір стимуляция жиіліктеріне сезімтал. Олардың бірі 30-дан 200 Гц-ке дейінгі жиілікте үдеу туралы ақпаратты жинауға бейімделген. Екінші түрі жылдамдық туралы ақпаратты алады және 30 Гц-тен төменгі стимуляцияға ең жақсы жауап береді. Шашты жасушалардан келетін сигналдар жақтық нейрондар арқылы миға беріледі. Бұл сигналдар көбінесе медиалдық октаволатеральді ядрода (MON) аяқталады, ол механорецептивтік ақпаратты өңдеу және интеграциялау қызметін атқарады. Тераң MON базальды және базальды емес қыртыс жасушаларының ерекше қабаттарын қамтиды, бұл электр балықтарының электросезімталдық бүйірлік сызық бөлігіне ұқсас есептеу жолдарына нұсқайды. MON механорецептивтік ақпаратты түсіндіру үшін қоздырғыш және тежегіш параллель тізбектерді интеграциялауға қатысады.
The mechanoreceptive hair cells of the lateral line structure are integrated into more complex circuits through their afferent and efferent connections. The synapses that directly participate in the transduction of mechanical information are excitatory afferent connections that utilize glutamate. Species vary in their neuromast and afferent connections, providing differing mechanoreceptive properties. For instance, the superficial neuromasts of the midshipman fish, Porichthys notatus, are sensitive to specific stimulation frequencies. One variety is attuned to collect information about acceleration, at stimulation frequencies between 30 and 200 Hz. The other type obtains information about velocity, and is most receptive to stimulation below 30 Hz. Signals from the hair cells are transmitted along lateral neurons to the brain. The area where these signals most often terminate is the medial octavolateralis nucleus (MON), which probably processes and integrates mechanoreceptive information. The deep MON contains distinct layers of basilar and non basilar crest cells, suggesting computational pathways analogous to the electrosensory lateral line lobe of electric fish. The MON is likely involved in the integration of excitatory and inhibitory parallel circuits to interpret mechanoreceptive information.
Эволюция
[[Файл:Акуланың басындағы электрорецепторлар.svg|thumb|Акуланың басында бейнеленген Лоренцини ампулалары (қызыл нүктелер) деп аталатын электрорецепторлық органдар, омыртқалылардың соңғы ортақ ата-бабасының механосезімдік бүйірлік сызық мүшелерінен (сұр сызықтар) пайда болды. Мұнда бүйірлік сызық жүйесі бөлшектердің жылдамдықтары мен үдеуін 100 Гц-тен төмен жиіліктермен анықтайды. Бұл төмен жиіліктер үлкен толқын ұзындығын тудырады, ол акустикалық қысқа тұйықталу салдарынан су астында қозғалған балықтардың жақын өрісінде күшті үдеуді тудырады, бірақ акустикалық толқындар ретінде алыс өріске тарамайды. Есту жүйесі 100 Гц-тен жоғары жиіліктегі қысым өзгерістерін анықтайды, олар толқындар ретінде алыс өріске таралады. Бүйірлік сызық жүйесі ежелгі және омыртқалылардың базалық тобы; ол 400 миллион жылдан астам бұрын бөлінген балықтар тобында, соның ішінде миногалар, хрящевой балықтар және сүйекті балықтарда кездеседі. Құрлықта тіршілік ететін төрт аяқты жануарлар өздерінің бүйірлік сызық мүшелерін жоғалтты, олар суға батқанда ғана тиімді. Акулалар мен басқа да кейбір балықтардың терісінде шұңқырлар түрінде көрінетін Лоренцини ампулалары деп аталатын электрорецепторлық органдар бүйірлік сызық мүшелерінен пайда болды. Ампулаларды пайдалана отырып пассивті электрорецепция – омыртқалы жануарлардың ата-бабалық белгісі, яғни ол олардың соңғы ортақ ата-бабасында болған.
[[File:Electroreceptors in a sharks head. svg|thumb|The electroreceptive organs called ampullae of Lorenzini (red dots), illustrated here on the head of a shark, evolved from the mechanosensory lateral line organs (gray lines) of the last common ancestor of vertebrates. Here, the lateral line system detects particle velocities and accelerations with frequencies below 100 Hz. These low frequencies create large wavelengths, which induce strong particle accelerations in the near field of swimming fish that do not radiate into the far field as acoustic waves due to an acoustic short circuit. The auditory system detects pressure fluctuations with frequencies above 100 Hz that propagate to the far field as waves. The lateral line system is ancient and basal to the vertebrate clade; it is found in groups of fishes that diverged over 400 million years ago, including the lampreys, cartilaginous fishes, and bony fishes. The terrestrial tetrapods have secondarily lost their lateral line organs, which are ineffective when not submerged. The electroreceptive organs, called ampullae of Lorenzini, appearing as pits in the skin of sharks and some other fishes, evolved from the lateral line organ. Passive electroreception using ampullae is an ancestral trait in the vertebrates, meaning that it was present in their last common ancestor.