Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Электрлі өріс тудыра алатын балықтар
Fish that can generate electric fields
Электрлі балық – электрлі өрістерді жасайтын кез келген балық. Электрлі балықтардың көпшілігі электрорецептивті, яғни электр өрістерін сезуге қабілетті. Жұлдызкөздер (Uranoscopidae) отбасынан басқа барлық балықтар осы қасиетке ие. Электрлі балықтар, барлық балық түрлерінің шағын бөлігі болғамен, мұхиттық және тұщы су түрлерін, сондай-ақ хрящевой және сүйекті балықтарды қамтиды. Электрлі балықтар электрлік орган арқылы электр өрістерін жасайды. Бұл орган электроциттерден – өзгертілген бұлшықет немесе жүйке жасушаларынан тұрады, олар күшті электр өрістерін шығаруға маманданған, олжаны іздеуге, жыртқыштардан қорғануға және сигнал беруге, мысалы, көбейіс кезеңінде қолданылады. Электрлік органның разрядтары импульстік және толқындық болып екі түрге бөлінеді және түрлеріне және атқаратын қызметіне қарай өзгереді. Электрлі балықтар көптеген ерекше мінез-құлықтарды дамытқан. Мысалы, Африканың тік тісті балығы аң аулағанда әлсіз электрлі мормиридтердің сигналдарын тыңдап, оларды табады, бұл өз кезегінде аң балықтарын анықтау қиын электр сигналдарын дамытуға итермелейді. Сүйір мұрынды пышақ балықтары қауіпті электрлі бақаның электролокациялық үлгісіне ұқсас электрлік разряд үлгісін шығарады, бұл жыртқыштарды шатыстыру үшін Батезиялық мимикрияның бір түрі болуы мүмкін. Бірдей жиіліктерді пайдаланатын шыны пышақ балықтары жиіліктерін жоғарылатып немесе төмендетеді, бұл жамбасқа қарсы әрекет болып табылады; Африка пышақ балықтары да осыған ұқсас механизмды дамытқан.
An electric fish is any fish that can generate electric fields. Most electric fish are also electroreceptive, meaning that they can sense electric fields. The only exception is the stargazer family (Uranoscopidae). Electric fish, although a small minority of all fishes, include both oceanic and freshwater species, and both cartilaginous and bony fishes. Electric fish produce their electrical fields from an electric organ. This is made up of electrocytes, modified muscle or nerve cells, specialized for producing strong electric fields, used to locate prey, for defence against predators, and for signalling, such as in courtship. Electric organ discharges are two types, pulse and wave, and vary both by species and by function. Electric fish have evolved many specialised behaviours. The predatory African sharptooth catfish eavesdrops on its weakly electric mormyrid prey to locate it when hunting, driving the prey fish to develop electric signals that are harder to detect. Bluntnose knifefishes produce an electric discharge pattern similar to the electrolocation pattern of the dangerous electric eel, probably a form of Batesian mimicry to dissuade predators. Glass knifefish that are using similar frequencies move their frequencies up or down in a jamming avoidance response; African knifefish have convergently evolved a nearly identical mechanism.
Эволюция және филогенез
Барлық балықтар, тіпті барлық омыртқалы жануарлар да өздерінің жүйкелері мен бұлшық еттерінде электр сигналдарын пайдаланады. Жыртқышты балықтар мен кейбір басқа бастапқы топтар электр өрістерін анықтайтын сенсорлармен пассивті электролокацияны қолданады; пластинка мен эхидна бұл қабілетті жеке дамытқан. Қарақшы және пил балықтары белсенді электролокацияны қолданады, олжа табу үшін әлсіз электр өрісін жасайды. Соңында, бірнеше топтағы балықтар электр тоғын жеткілікті күшті соққымен жіберіп, олжаларын шағып тастай алады немесе жыртқыштарды қуып шығарады. Олардың ішінде тек жұлдызбалықтар ғана электролокацияны қолданбайды. Омыртқалы жануарларда электрорецепция – ататектік қасиет, яғни олардың соңғы ортақ ата-бабасында болған. Көптеген сүйекті балықтар электрлі емес. Электрлі балықтардың шамамен 350 түрі бар. Электрлік мүшелер сегіз рет дамыған, олардың төртеуі электр тоғын беруге жеткілікті қуатты органдар. Әр топ – клад. Электр тоғын беруге қабілетті балықтар қызыл жарқынмен белгіленген. Электрлі емес және тек пассивті электролокацияны қолданатын түрлер көрсетілмеген. Әлсіз электрлі балықтар әдетте бір вольттан кем заряд шығарады. Бұл заряд олжаны шағып тастауға жеткіліксіз, сондықтан олар навигация, терідегі электрорецепторлармен бірге электролокация және басқа электрлі балықтармен электрокоммуникация үшін қолданылады. Әлсіз электрлі балықтардың негізгі топтары – остеоглоссиформдар, оларға мормиридтер (пил балықтары) және Африка пышақ балығы Gymnarchus, сондай-ақ гимнотиформдар (Оңтүстік Америка пышақ балықтары) жатады. Бұл екі топ конвергентті дамыған, ұқсас мінез-құлық пен қабілеттерге ие, бірақ әртүрлі типтегі электрорецепторларға және орналасуы әртүрлі электрлік мүшелерге ие. және навигация. Электр бақасы, тіпті өте кішкентай болса да, айтарлықтай электр қуатын жеткізе алады және көптеген түрлердің ауырсыну шегінен асып түсетін ток күшін бере алады. Электр бақалары кейде судан секіріп, мүмкін жыртқыштарды тікелей электрлендіреді, бұл адам қолымен сынақтан өткізілген.
All fish, indeed all vertebrates, use electrical signals in their nerves and muscles. Cartilaginous fishes and some other basal groups use passive electrolocation with sensors that detect electric fields; the platypus and echidna have separately evolved this ability. The knifefishes and elephantfishes actively electrolocate, generating weak electric fields to find prey. Finally, fish in several groups have the ability to deliver electric shocks powerful enough to stun their prey or repel predators. Among these, only the stargazers, a group of marine bony fish, do not also use electrolocation. In vertebrates, electroreception is an ancestral trait, meaning that it was present in their last common ancestor. Most common bony fish are non electric. There are some 350 species of electric fish. Electric organs have evolved eight times, four of these being organs powerful enough to deliver an electric shock. Each such group is a clade. Actively electrolocating fish are marked on the phylogenetic tree with a small yellow lightning flash Fish able to deliver electric shocks are marked with a red lightning flash Non electric and purely passively electrolocating species are not shown.]] Weakly electric fish generate a discharge that is typically less than one volt. These are too weak to stun prey and instead are used for navigation, electrolocation in conjunction with electroreceptors in their skin, and electrocommunication with other electric fish. The major groups of weakly electric fish are the Osteoglossiformes, which include the Mormyridae (elephantfishes) and the African knifefish Gymnarchus, and the Gymnotiformes (South American knifefishes). These two groups have evolved convergently, with similar behaviour and abilities but different types of electroreceptors and differently sited electric organs. and navigation. The electric eel, even when very small in size, can deliver substantial electric power, and enough current to exceed many species' pain threshold. Electric eels sometimes leap out of the water to electrify possible predators directly, as has been tested with a human arm.
Анатомия
Электрлік балықтар тобына қарай электрлік мүшелер әртүрлі болады. Олар қозғыш, электрлік активті тіндерден пайда болды, олар өз жұмысы үшін әрекет потенциалдарын пайдаланады: көбінесе бұлшықет тінінен, бірақ кейбір топтарда мүше жүйке тінінен дамиды. Мүше дененің осі бойымен орналасуы мүмкін, мысалы, электрлік балықта және Гимнархта; құйрығында, мысалы, піл балықтарында; немесе басында, мысалы, электрлік шағалалар мен жұлдызкөздерде.
Electric organs vary widely among electric fish groups. They evolved from excitable, electrically active tissues that make use of action potentials for their function: most derive from muscle tissue, but in some groups the organ derives from nerve tissue. The organ may lie along the body's axis, as in the electric eel and Gymnarchus; it may be in the tail, as in the elephantfishes; or it may be in the head, as in the electric rays and the stargazers.
Физиологиясы
Электрлік органдар электроциттерден тұрады, олар үлкен, жалпақ жасушалар болып, электр энергиясын жасайды және сақтайды, заряд беруге күтіп отырады. Бұл жасушалардың алдыңғы бөліктері жүйке жүйесінен келетін тітіркендіргіштерге жауап береді және натрий каналдарын қамтиды. Арғы бөліктерінде натрий-калий сорғылары орналасқан. Электроциттер жүйке жүйесінен сигнал келгенде поляризацияланады. Нейрондар ацетилхолин нейротрансмиттерін бөліп шығарады; бұл ацетилхолин рецепторларын ашып, натрий иондарының электроциттерге ағынуына себеп болады. Көптеген электр балықтары ЭОД-ны байланыс үшін де пайдаланады, ал күшті электрлік түрлері оларды аң аулау немесе қорғану үшін қолданады.
Electric organs are made up of electrocytes, large, flat cells that create and store electrical energy, awaiting discharge. The anterior ends of these cells react to stimuli from the nervous system and contain sodium channels. The posterior ends contain sodium–potassium pumps. Electrocytes become polar when triggered by a signal from the nervous system. Neurons release the neurotransmitter acetylcholine; this triggers acetylcholine receptors to open and sodium ions to flow into the electrocytes. Many electric fishes also use EODs for communication, while strongly electric species use them for hunting or defence.
Жыныстық қатынас
Жыныстық диморфты сигнал беру кезінде, мысалы, қоңыр жұлдызды пышақ балықта (Apteronotus leptorhynchus), электр органы бірдей немесе басқа түрлердің жекелеген өкілдері қабылдайтын ерекше сигналдарды шығарады. Электр органы белгілі бір жиілікте разряд беру үшін жұмыс істейді, сонымен қатар "шырқырау" және "жиіліктің біртіндеп өсуі" деп аталатын қысқа модуляцияларды да шығарады, олардың екеуі де түрлер арасында және жыныстар арасында кеңінен өзгеріп, айырмашылықтарды көрсетеді. Мысалы, Eigenmannia тұқымдасқа жататын шыны пышақ балықтардың аналықтары аз гармоникасы бар дерлік таза синустық толқынды шығарады, ал аталықтары күшті гармоникасы бар, синустық емес, өткір толқынды шығарады.
In sexually dimorphic signalling, as in the brown ghost knifefish (Apteronotus leptorhynchus), the electric organ produces distinct signals to be received by individuals of the same or other species. The electric organ fires to produce a discharge with a certain frequency, along with short modulations termed "chirps" and "gradual frequency rises", both varying widely between species and differing between the sexes. For example, in the glass knifefish genus Eigenmannia, females produce a nearly pure sine wave with few harmonics, males produce a far sharper non sinusoidal waveform with strong harmonics.
Жыртқышқа қарсы мінез-құлық
Электрлік сымбалық (Malapteruridae) жиі электрлік разрядтарды басқа түрлерді өздерінің баспаналарынан қуу үшін пайдаланады, ал өз түлерімен ашық ауызды көрсету және кейде шабу арқылы рәсімделген төбелес жасайды, бірақ электрлік мүше разрядтарын сирек қолданады. Кербез мұрынды шамайлардың (bluntnose knifefishes) электрлік разряд үлгісі электр бақаның (electric eel) төмен вольтты электролокациялық разрядына ұқсас. Бұл, күшті қорғалған электр бақаның Бэтиандық еліктеуін алдау түрі деп саналады. Электролокациялайтын балықтармен қоректенетін балықтар, оларды анықтау үшін өз жемдерінің разрядтарын "естіп" білуі мүмкін. Электрорецепторлық африкалық өткір тісті балық (Clarias gariepinus) осылайша әлсіз электрлі мормирид, Marcusenius macrolepidotus-ты аулай алады. Бұл эволюциялық қарулану жарысында, жемді анықтау қиын күрделі немесе жоғары жиілікті сигналдарды дамытуға итермелейді.
Electric catfish (Malapteruridae) frequently use their electric discharges to ward off other species from their shelter sites, whereas with their own species they have ritualized fights with open mouth displays and sometimes bites, but rarely use electric organ discharges. The electric discharge pattern of bluntnose knifefishes is similar to the low voltage electrolocative discharge of the electric eel. This is thought to be a form of bluffing Batesian mimicry of the powerfully protected electric eel. Fish that prey on electrolocating fish may "eavesdrop" on the discharges of their prey to detect them. The electroreceptive African sharptooth catfish (Clarias gariepinus) may hunt the weakly electric mormyrid, Marcusenius macrolepidotus in this way. This has driven the prey, in an evolutionary arms race, to develop more complex or higher frequency signals that are harder to detect.
Тосқауылдан аулақ болу реакциясы
1950 жылдары электр балықтарының бір-біріне жақын келгенде қандай да бір бөгеттерге тап болуы мүмкін деген теория туған. 1963 жылы Акира Ватанабе мен Кимихиса Такеда Eigenmannia балығында бөгеттен қашу реакциясын ашты. Екі балық бір-біріне жақындағанда, олардың электр өрістері араласады. Бұл екі балықтың разряд беру жиілігінің айырмасына тең жиілікпен тербеліс тудырады. 1975 жылы Уолтер Хейлигенберг Африка мен Оңтүстік Американың электр балықтары арасындағы конвергенттік эволюцияның тағы бір мысалы ретінде, алыс туысқан Gymnarchus niloticus, африкалық пышақ балығында да осындай бөгеттен қашу реакциясын тапты. Екі топта да нейрондық есептеу механизмдері мен мінез-құлық реакциялары дерлік бірдей.
It had been theorized as early as the 1950s that electric fish near each other might experience some type of interference. In 1963, Akira Watanabe and Kimihisa Takeda discovered the jamming avoidance response in Eigenmannia. When two fish are approaching one another, their electric fields interfere. This sets up a beat with a frequency equal to the difference between the discharge frequencies of the two fish. A similar jamming avoidance response was discovered in the distantly related Gymnarchus niloticus, the African knifefish, by Walter Heiligenberg in 1975, in a further example of convergent evolution between the electric fishes of Africa and South America. Both the neural computational mechanisms and the behavioural responses are nearly identical in the two groups.