Кіріспе

Электрорецепция және электрогенез – электрлік стимулдарды сезінуге және электр өрістерін тудыруға қатысты биологиялық қабілеттер. Екеуі де олжаны іздеу үшін қолданылады; балықтардың кейбір түрлері (әсіресе электр балығы, ол іс жүзінде балық емес, пышақ балық) олжаны жансыздандыру үшін күшті электрлік разрядтарды пайдаланады. Бұл қабілеттер көбінесе су ортасында немесе екі жақта тіршілік ететін жануарларда кездеседі, себебі су ауаға қарағанда электр тогын жақсы өткізеді. Пассивті электролокацияда олжа сияқты нысандар олардың тудырған электр өрістерін сезу арқылы анықталады. Активті электролокацияда балықтар әлсіз электр өрісін жасайды және электр тогын өткізетін немесе қарсылық көрсететін нысандардың тудырған өрістің өзгеруін сезеді. Активті электролокацияны әлсіз электрлі балықтардың екі тобы – Gymnotiformes (пышақ балықтар) және Mormyridae (піл балықтар), сондай-ақ Gymnarchus niloticus, африкалық пышақ балығы қолданады. Электр балығы электр өрісін өз құйрығындағы бұлшық еттерінен пайда болған электр органы арқылы жасайды. Егер өріс тек олжаны анықтауға жеткілікті болса, ол әлсіз, ал жансыздандыруға немесе өлтіруге жеткілікті күшті болса, күшті деп аталады. Өріс пил балықтардағыдай қысқа импульстар түрінде немесе пышақ балықтардағыдай үздіксіз толқын түрінде болуы мүмкін. Кейбір күшті электрлі балықтар, мысалы электр балығы, әлсіз электр өрісін жасап, содан кейін олжаны жансыздандыру үшін электр органдарын күшті разрядтайды; ал электр шоғыр сияқты басқа күшті электрлі балықтар пассивті электролокацияны қолданады. Жұлдызкөздер (stargazers) күшті электрлі болғанымен электролокацияны қолданбайтындығымен ерекшеленеді. Лоренцинидің электрорецептивті ампулалары омыртқалы жануарлар эволюциясының ерте кезеңінде пайда болған; олар қаңқалы балықтарда, мысалы акулаларда, сондай-ақ сүйекті балықтарда, мысалы сельдевка мен осетрлерде кездеседі, демек, олар көне текті болуы керек. Көптеген сүйекті балықтар Лоренцини ампулаларын екінші рет жоғалтқан, бірақ басқа гомологты емес электрорецепторлар көп рет пайда болған, оның ішінде сүтқоректілердің екі тобында – монотремаларда (платипус және ехидналар) және киттерде (Гуаяна дельфині).

Тарих

[[File:Gymnarchus niloticus005 (кесілген). JPG|thumb|upright=1.3|Ханс Лиссманн 1950 жылы Gymnarchus niloticus балығын бақылау арқылы электрорецепцияны ашты. Бұл органдардың электрорецептивті функциясын 1960 жылы Р. В. Мюррей анықтады. 1921 жылы неміс анатомы Виктор Франц пілбалықтардың терісіндегі knollenorgans (түюіршік тәрізді органдарды) сипаттады, бірақ олардың электрорецепторлар қызметін білмеді. 1949 жылы украиндық-британдық зоолог Ханс Лиссманн африкалық пышақ балығының (Gymnarchus niloticus) кедергілерге соқтығыспай, алға жүзгендей жылдамдықпен және шеберлікпен артқа қарай да жүзе алатынын байқады. 1950 жылы ол балықтың өзгеретін электр өрісін тудыратынын және балықтың оны қоршаған электр өрісінің кез келген өзгерісіне ден қоятынын көрсетті.

Эволюция және таксономиялық таралу

Омыртқалы жануарларда пассивті электрорецепция – көне қасиет, яғни олардың соңғы ортақ атасының қасиеті болған. Көне механизм ампулярлық электрорецепция деп аталады, ол қабылдағыш мүшелердің – Лоренцини ампулаларының атынан шыққан. Бұлар бүйірлік жолақтың механикалық сенсорларынан пайда болды және хрящевой балықтарда (акулалар, шағалалар және химералар), өкпелі балықтарда, бичирлерде, целаканттарда, осетрлерде, салба балықтарында, су саламандраларында және кесек балықтарда кездеседі. Лоренцини ампулалары сүйекті балықтар мен төрт аяқты жануарлардың эволюциясында ерте кезеңде жоғалған сияқты, бірақ көптеген топтарда олардың жоқтығына қатысты дәлелдер толық емес және жеткіліксіз. Электрорецепторларын бағыттау үшін бастарын қозғалтатын топтарды қоса алғанда, пассивті электролокациялайтын топтар белгісіз көрсетілген. Электролокация жасамайтын түрлер көрсетілмеген. Электр тогын өткізе алатын балықтар қызыл шағын молния белгісімен көрсетілген.

Сүйекті балық

Телеост балықтарының екі тобы әлсіз электрлік және белсенді электрорецепцияға ие: Неотропикалық пышақ балықтары (Gymnotiformes) және Африкалық піл балықтары (Notopteroidei), бұл оларға лайлы суда бағыттап жүруге және азық табуға мүмкіндік береді.

Монотремалар

[[File:Platypus electrolocation.svg|thumb|left|upright=2.5|Қақбас – екінші рет электрорецепция қабілетін алған бірқорықты сүтқоректі жануар. Оның рецепторлары тұмсығында жолақтармен орналасқан, бұл оған жақтарына және төменге жоғары сезімталдық береді; ол олжаны анықтау үшін жүзіп бара жатқанда басын жылдам бұрады. Қақбас тұмсығының алдыңғы және артқы бөліктерінде орналасқан шамамен 40 000 электрорецепторды пайдаланып олжасын анықтайды. Бұл құрылым жоғары бағытталған, ең сезімтал жақтары – бүйірлері мен төменгі бөлігі. Басын қысқа, жылдам қозғалыстармен (саккадалар) қозғалту арқылы қақбастар өздерінің олжасын дәл анықтай алады. Қақбас судагы электр сигналдары мен қысым өзгерістері арасындағы уақыт айырмасы арқылы олжаға дейінгі қашықтықты анықтау үшін электрорецепцияны және қысым датчиктерін бірге қолданады. Тәжірибелер көрсеткендей, эхидналарды су мен ылғалды топырақтағы әлсіз электр өрістеріне жауап беруге үйретуге болады. Эхиднаның электр сезімі – қақбасқа ұқсас ата-бабасынан қалған эволюциялық із деп болжанады.

Бал аралары

Жақында ғана электр қабылдағыштың бар екені омыртқалы жануарлар ғана екені белгілі болды. Соңғы зерттеулер көрсеткендей, бал аралары гүлдердегі тұрақты зарядтың болуын және оның үлгісін анықтай алады.