Кіріспе

Мидағы жүйке талшықтарының шоғыры.

Форникс (латынша: fornices) – мидағы C пішіндес жүйке талшықтарының шоғыры, гиппокамптың негізгі шығу жолы болып табылады. Форникс сондай-ақ диэнцефалон және базальды алдыңғы ми құрылымдарынан гиппокампқа кейбір афференттік талшықтарды жеткізеді. Форникс лимбикалық жүйенің құрамына кіреді. Оның нақты функциясы және ми физиологиясындағы маңыздылығы әлі толыққанды анықталмаған, бірақ адамдарда хирургиялық түрде кесу – оның денесін кесу – есте сақтау қабілетінің жоғалуына алып келуі мүмкін екені дәлелденген. Бұл зақымның қай түріне әсер ететіні туралы пікірталастар бар, бірақ ол көбінесе тану есінен емес, қайтару есінен тығыз байланысты екені анықталды. Яғни, форникске зақым келген жағдайда, өткен оқиғалардың мәліметтері сияқты ұзақ мерзімді ақпаратты еске түсіру қиынға соғады, бірақ ол заттарды немесе таныс жағдайларды тану қабілетіне көбінесе әсер етпейді.

Құрылымы

Желдер мидың екі жағындағы гиппокампта фимбрия ретінде басталады; жеке сол және оң жақтары форникстің крусы (көпше түрі – крура) деп аталады. Бұл талшықтар мидың орта сызығында бірігіп, форникс денесін құрайды. Септум пеллюцидумның төменгі жиегі (латеральды қарыншаларды бөлетін жарғақша) форникс денесінің үстіңгі бетіне бекітілген. Форникс денесі алға қарай бағытталып, алдыңғы комиссураның жанында қайтадан екіге бөлінеді. Сол және оң бөліктер бөлініп тұрады, сонымен қатар алдыңғы және артқы таралымдар да бар. Артқы талшықтар (посткоммисуральды форникс деп аталады) әр жақтағы гипоталамус арқылы сүтқоректі денелерге, содан кейін таламустың алдыңғы ядроларына дейін жалғасады. Алдыңғы талшықтар (прекоммисуральды форникс) мидың әр жартысының базальды алдыңғы миындағы септальды ядролар мен nucleus accumbens-те аяқталады.

Комиссиялық қызмет

Форникстің денесінің бүйірлік бөліктері жұқа үшбұрышты пластинкамен біріктіріледі, ол псалтерий (лира) деп аталады. Бұл пластинкада екі гиппокампты орта сызық арқылы байланыстыратын және форникстің комиссурасын (сонымен қатар гиппокамп комиссурасы деп те аталады) құрайтын комиссуралық талшықтар бар. Терминалдық пластинка комиссуралық пластинканы жасайды. Бұл құрылым corpus callosum, septum pellucidum және форникстің пайда болуына себепші болады. Форникс алдыңғы бөлігінде екі бағанаға (алдыңғы тіректерге) бөлінеді, содан кейін екі артқы crura-ға бөлінеді. Бұл екі crura гиппокамп комиссурасы арқылы біріктірілген. Бөлінудің басталуы псалтерий немесе Давид лирасы деп аталады. Соңғы атау оның құрылымы лираға (немесе үшбұрышты арфаға) ұқсағандықтан қолданылады: екі crura лираның "шассисін" құрайды, ал комиссура байланыстары – талшықтар.

Бағандар

Форникстің бағаналары (алдыңғы тіректер; форниколонналар) интервентрикулярлық тесіктердің алдында және алдыңғы комиссураның артында төмен қарай иіліп, әрқайсысы үшінші қарыншаның бүйір қабырғасындағы сұр зат арқылы мидың негізіне дейін түседі, онда олар сүтқоректі денелерде аяқталады.

Сорт

Крура (арғы тіректер) денеден артқа қарай созылады. Олар жалпақ жолақтар болып келеді және басталуында корпус каллозумның төменгі бетімен тығыз байланысты. Бір-бірінен шатқайдалы айырылып, әрқайсысы таламустың артқы ұшын айналып, төмен және алға қарай бүйірлік қарыншаның уақытша мүйізіне өтеді. Бұл жерде ол гиппокамптың ойыс жағымен жатыр, оның бетіндегі талшықтарының бір бөлігі альвеус құру үшін таралады, ал қалған бөлігі тар ақ жолақ ретінде жалғасады – гиппокамптың фимбриясы, ол парагиппокамптық жиырының ұзындығына дейін созылады.

Форникс зақымдануының функционалдық салдары

Форникс жаңа эпизодтық естеліктерді қалыптастыру және консолидациялау үшін маңызды. Макакаларға жасалған форникс трансекциясы зерттеулері маймылдардың объектіні сахнада үйренуде айқын бұзылуын көрсетті, бұл еске түсіру жадының бір түрі, әсіресе эпизодтық сияқты жады (не және қайда екенін білдіру, бірақ қашан екенін емес). Кеміргіштердегі форникс трансекциясы кеңістік-уақыт контекстін кодтау және қайтаруды талап ететін тапсырмалардағы өнімділікті төмендетеді, сондықтан ол адам эпизодтық жадының орнында қолданылатын моделі болып табылады. Мысалы, форникс трансекциясы жаңа маршруттар мен кеңістіктік орналасуларды үйренуде тұрақты түрде айқын кемшіліктерге әкеледі. Адамдарда форникс зақымдануы сирек кездеседі; кейбір адамдарда үшінші қарыншадан колоидты кисталарды алып тастау кезінде форникс кездейсоқ түрде кесілген. Дегенмен, осы аз ғалымдық еңбектерде тұрақты түрде антероградты амнезия туралы хабарланған, ол ошақты гиппокамп зақымдануынан кейін байқалатын антероградты амнезиядан ажыратылмайды. Еске түсірудегі кемшіліктер тануға қарағанда жоғары, ал кемшілік барлық материал түрлерінде (мысалы, көру және сөйлеу) кездеседі. Форникс зақымдалғаннан кейін әлеуметтік таным және тілдік қабілет сияқты басқа танымдық аспектілер сақталады. Зақымдануды анықтау деңгейі инвазивті емес in vivo әдіс – диффузиялық салмақталған бейнелеу арқылы кеңейтілді. Осы ғылыми еңбектерде форникстегі фракциялық анизотропия (ФА) жас ұлғайған сайын төмендейді, жасқа байланысты есте сақтау қабілетінің нашарлауымен байланысты және жеңіл когнитивтік бұзылулар мен Альцгеймер ауруында салыстырмалы түрде төмендейді.

Функция

Форникс – есте сақтау процесі үшін өте маңызды ацетилхолин нейротрансмиттерінің медиалдық септумнан/Броканың диагональды жолағынан гиппокампқа жіберілетін арнасы. Сонымен қатар, септалдық ядролардағы ГАМК-ты өндіретін нейрондар тета ритмдерін жасайды, олар форникс арқылы гиппокампқа беріледі. Осы сыртқы модуляторлардың болмауы гиппокамптың жұмысын күрт бұзады. Бұдан өзге, форникс гиппокамптан мидың терең құрылымдарына есте сақтау туралы ақпаратты жібереді, бұл сақталған естеліктерді пайдаланып, бізге пайдалы адамдарға, орындарға және күнкөріс көздеріне бағыт беруге мүмкіндік береді.