Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Пучок нервных волокон в мозге
Bundle of nerve fibers in the brain
Форникс (от лат. fornices) – это С-образный пучок нервных волокон в мозге, служащий основным эфферентным трактом гиппокампа. Форникс также проводит некоторые афферентные волокна к гиппокампу от структур диэнцефалона и базального переднего мозга. Форникс является частью лимбической системы. Хотя его точная функция и значимость в физиологии мозга до сих пор полностью не выяснены, было показано, что хирургическое пересечение – рассечение форникса вдоль его тела – может вызывать потерю памяти. Существуют споры относительно того, какой тип памяти страдает при этом повреждении, однако установлено, что оно наиболее тесно связано с памятью воспроизведения, а не с памятью узнавания. Это означает, что повреждение форникса может вызывать трудности с воспроизведением долгосрочной информации, такой как детали прошлых событий, но незначительно влияет на способность узнавать предметы или знакомые ситуации.
The fornix (from ; : fornices) is a C shaped bundle of nerve fibers in the brain that acts as the major output tract of the hippocampus. The fornix also carries some afferent fibers to the hippocampus from structures in the diencephalon and basal forebrain. The fornix is part of the limbic system. While its exact function and importance in the physiology of the brain are still not entirely clear, it has been demonstrated in humans that surgical transection—the cutting of the fornix along its body—can cause memory loss. There is some debate over what type of memory is affected by this damage, but it has been found to most closely correlate with recall memory rather than recognition memory. This means that damage to the fornix can cause difficulty in recalling long term information such as details of past events, but it has little effect on the ability to recognize objects or familiar situations.
Структура
Волокна начинаются в гиппокампе с каждой стороны мозга в виде фимбрий; отдельные левая и правая стороны называются ножкой форникса (множественное число – ножки). Пучки волокон соединяются по средней линии мозга, формируя тело форникса. Нижний край прозрачной перегородки (мембрана, разделяющая боковые желудочки) прикрепляется к верхней поверхности тела форникса. Тело форникса направляется вперед и снова разделяется вблизи передней спайки. Левая и правая части расходятся, а также наблюдается передне-заднее разветвление. Задние волокна (называемые посткоммиссуральным форниксом) с каждой стороны проходят через гипоталамус к сосочковым телам, а затем к передним ядрам таламуса. Передние волокна (прекоммиссуральный форникс) заканчиваются в септальных ядрах базального отдела переднего мозга и прилежащем ядре каждой половины мозга.
The fibers begin in the hippocampus on each side of the brain as fimbriae; the separate left and right sides are each called the crus of the fornix (plural crura). The bundles of fibers come together in the midline of the brain, forming the body of the fornix. The lower edge of the septum pellucidum (the membrane that separates the lateral ventricles) is attached to the upper face of the fornix body. The body of the fornix travels anteriorly and divides again near the anterior commissure. The left and right parts separate, but there is also an anterior/posterior divergence. The posterior fibers (called the postcommissural fornix) of each side continue through the hypothalamus to the mammillary bodies; then to the anterior nuclei of thalamus. The anterior fibers (precommissural fornix) end at the septal nuclei of the basal forebrain and nucleus accumbens of each half of the brain.
Снятие с должности
Боковые части тела форникса соединены тонкой треугольной пластинкой, называемой псалтерием (лирой). Эта пластинка содержит некоторые комиссуральные волокна, соединяющие два гиппокампа через среднюю линию и формирующие комиссуру форникса (также называемую комиссурой гиппокампа). Терминальная пластинка формирует комиссуральную пластину. Эта структура является основой для формирования мозолистого тела, прозрачной перегородки и самого форникса. Форникс разделяется на две колонны спереди (передние столбы), а затем на две задние ножки (круры). Эти две ножки соединены между собой посредством комиссуры гиппокампа. Место начала разделения называется псалтерием или Лирой Давида. Второе название используется из-за сходства структуры с лирой (или треугольной арфой): две ножки (круры) образуют "каркас" лиры, а комиссуральные связи – струны.
The lateral portions of the body of the fornix are joined by a thin triangular lamina, named the psalterium (lyra). This lamina contains some commissural fibers that connect the two hippocampi across the middle line and constitute the commissure of fornix (also called the hippocampal commissure). The terminal lamina creates the commissure plate. This structure gives existence to the corpus callosum, the septum pellucidum, and the fornix. The fornix splits into two columns at the front (anterior pillars), and then splits into two posterior crura. These two crura are joined together through the hippocampal commissure. The beginning of the splitting is called the psalterium or Lyra Davidis. The latter name is used because the structure resembles a lyra (or triangular harp): The two crura are the "chassis" of the lyra, and the commissure connections are the fibers.
Колонки
Колонны (передние столбы; форниколонны) арки форникса направлены вниз спереди от межжелудочковых отверстий и позади передней комиссуры, и каждый из них спускается через серое вещество в латеральной стенке третьего желудочка к основанию мозга, где заканчивается в сосочковых телах.
The columns (anterior pillars; fornicolumns) of the fornix arch downward in front of the interventricular foramina and behind the anterior commissure, and each descends through the grey matter in the lateral wall of the third ventricle to the base of the brain, where it ends in the mammillary bodies.
Крусы
Круры (задние столбы) форникса простираются назад от тела. Они представляют собой сплющенные ленты, и в начале плотно прилегают к нижней поверхности мозолистого тела. Расходясь друг от друга, каждая из них огибает задний конец таламуса и направляется вниз и вперед в височный рог бокового желудочка. Здесь она располагается вдоль вогнутости гиппокампа, на поверхности которого часть её волокон расходятся, образуя альвеус, а остальная часть продолжается в виде узкой белой полосы – фимбрии гиппокампа, которая переходит в крючок парагиппокампальной извилины.
The crura (posterior pillars) of the fornix are prolonged backward from the body. They are flattened bands, and, at their commencement, are intimately connected with the under surface of the corpus callosum. Diverging from one another, each curves around the posterior end of the thalamus, and passes downward and forward into the temporal horn of lateral ventricle. Here, it lies along the concavity of the hippocampus, on the surface of which some of its fibers are spread out to form the alveus, while the remainder is continued as a narrow white band, the fimbria of hippocampus, which is prolonged into the uncus of the parahippocampal gyrus.
Функциональные последствия повреждения форникса
ФОРНИКС необходим для приобретения и консолидации новых эпизодических воспоминаний. Исследования трансекции форникса у макак показали, что у обезьян наблюдались значительные нарушения в обучении, связанном с запоминанием объектов в контексте сцены, что является типом памяти воспроизведения, в частности, эпизодической памяти (интегрирующей "что" и "где", но не "когда"). Трансекция форникса у грызунов ухудшает выполнение задач, требующих кодирования и извлечения пространственно-временного контекста и, следовательно, служит моделью для изучения эпизодической памяти человека. Например, трансекция форникса последовательно приводит к выраженным нарушениям в освоении новых маршрутов и пространственных местоположений. Повреждение форникса у людей встречается редко; у немногих пациентов форникс был случайно перерезан во время удаления коллоидных кист из третьего желудочка. Тем не менее, имеющаяся небольшая литература последовательно сообщает о стойкой антероградной амнезии, не отличимой от антероградной амнезии, наблюдаемой после очаговых поражений гиппокампа. Дефицит воспроизведения памяти более выражен, чем дефицит узнавания, и наблюдается для всех типов материала (например, визуального и вербального). Другие когнитивные функции, такие как социальное познание и языковые способности, остаются сохранными после повреждения форникса. Данные, полученные при исследовании поражений, были дополнены работами с использованием неинвазивной in vivo методики диффузионно-взвешенной визуализации. Эти исследования показали, что фракционная анизотропия (ФА) в форниксе снижается с возрастом, коррелирует с возрастными нарушениями памяти и относительно снижена при легких когнитивных нарушениях и болезни Альцгеймера.
The fornix is essential for acquiring and consolidating new episodic memories. Fornix transection studies in macaques have shown that the monkeys were strongly impaired on object in scene learning, which is a type of recall memory, specifically episodic like memory (integrating what and where, although not when). Fornix transection in rodents impairs performance on tasks that require the encoding and retrieval of spatiotemporal context and, therefore, serves as a proxy for human episodic memory. For instance, fornix transection consistently leads to robust impairments in learning new routes and spatial locations. Fornix damage in humans is rare; a few individuals have had their fornix transected inadvertently during removal of colloid cysts from their third ventricles. Nevertheless this small literature has consistently reported a persistent anterograde amnesia that is indistinguishable from the anterograde amnesia observed after focal hippocampal lesions. Deficits in recall are greater than for recognition, and the deficit is found across all types of material (e. g. visual and verbal). Other aspects of cognition, such as social cognition and language ability, remain intact after fornix damage. Lesion findings have been extended by work using the non invasive in vivo technique diffusion weighted imaging. This literature has shown that fractional anisotropy (FA) in the fornix decreases with advanced age, correlates with age related memory impairments, and is relatively decreased in mild cognitive impairment and in Alzheimer's disease.
Функция
Форникс – это путь, по которому нейромедиатор ацетилхолин, критически важный для кодирования памяти, передается из медиальной септум/диагональной полосы Брока в гиппокамп. Помимо этого, ГАМК-продуцирующие нейроны в септальных ядрах генерируют тета-ритмы, которые транслируются через форникс в гиппокамп. Без этих внешних модуляторов гиппокамп функционирует крайне неэффективно. Кроме того, форникс передает мнемоническую информацию из гиппокампа в глубокие структуры мозга, что потенциально позволяет использовать сохраненные воспоминания для ориентации к людям, местам и источникам пропитания.
The fornix is the conduit by which the neurotransmitter acetylcholine – which is crucial for memory encoding – is sent from the medial septum/Diagonal band of Broca to the hippocampus. In addition, the GABA producing neurons in the septal nuclei generate theta rhythms which are transmitted through the fornix to the hippocampus. In the absence of these external modulators, the hippocampus is radically dysfunctional. In addition, the fornix transmits mnemonic information from the hippocampus to deep brain structures, which potentially allows us to use stored memories to guide us to rewarding people, places, and sources of sustenance.