Кіріспе
Ортақ шығу тегі бар организмдер топтарының арасындағы қатынастарды көрсетуге арналған диаграмма. Кладограмма (грек тілінен аударғанда clados – "тарау", gramma – "белгі") – организмдер арасындағы қатынастарды көрсету үшін кладистикада қолданылатын диаграмма. Дегенмен, кладограмма эволюциялық ағаш емес, себебі ол ата-тектің ұрпақтарымен қалай байланысқандығын, сондай-ақ олардың қаншалықты өзгергенін көрсетпейді. Сондықтан, бір кладограммамен сәйкес келетін көптеген әртүрлі эволюциялық ағаштар болуы мүмкін. Кладограммада әртүрлі бағытта тармақталатын және соңғы ортақ ата-тегі бар организмдер тобы – кладка аяқталатын сызықтар қолданылады. Кладограммалардың көптеген түрлері бар, бірақ олардың барлығында басқа сызықтардан тармақталатын сызықтар болады. Сызықтардың қайдан тармақталғанын анықтауға болады. Бұл тармақтану нүктелері жоғарыдағы терминалды таксондардың ортақ белгілерін көрсететін гипотетикалық ата-текті (нақты бірлік емес) білдіреді. Бұл гипотетикалық ата-тек әртүрлі белгілердің эволюциялық реті, бейімделу және ата-тектер туралы басқа да эволюциялық тұжырымдамалар туралы ақпарат бере алады. Дәстүрлі түрде мұндай кладограммалар морфологиялық белгілерге негізделген болса, қазір ДНК және РНК тізбектерінің деректері мен есептеу филогенетикасы кладограмма жасауда жеке немесе морфологиялық деректермен бірге жиі қолданылады.
A cladogram (from Greek clados "branch" and gramma "character") is a diagram used in cladistics to show relations among organisms. A cladogram is not, however, an evolutionary tree because it does not show how ancestors are related to descendants, nor does it show how much they have changed, so many differing evolutionary trees can be consistent with the same cladogram. A cladogram uses lines that branch off in different directions ending at a clade, a group of organisms with a last common ancestor. There are many shapes of cladograms but they all have lines that branch off from other lines. The lines can be traced back to where they branch off. These branching off points represent a hypothetical ancestor (not an actual entity) which can be inferred to exhibit the traits shared among the terminal taxa above it. This hypothetical ancestor might then provide clues about the order of evolution of various features, adaptation, and other evolutionary narratives about ancestors. Although traditionally such cladograms were generated largely on the basis of morphological characters, DNA and RNA sequencing data and computational phylogenetics are now very commonly used in the generation of cladograms, either on their own or in combination with morphology.
Молекулалық және морфологиялық деректер
Кладограмма құру үшін қолданылатын сипаттамаларды шамамен морфологиялық (синапсидтік бас сүйегі, жылы қанды, нотокорд, бір жасушалы, т.б.) немесе молекулалық (ДНК, РНК немесе басқа генетикалық ақпарат) деп жіктеуге болады. ДНК тізбектеу әдісі пайда болғанға дейін кладистік талдаулар негізінен морфологиялық деректерді қолданды. Мінез-құлық деректері (жануарлар үшін) де қолданылуы мүмкін. ДНК тізбектеу арзандаған және жеңілдеген сайын, молекулалық жүйелеме филогенетикалық гипотезаларды болжаудың аса танымал тәсіліне айналды. Парыс принципін қолдану – молекулалық деректерден филогенезді анықтаудың көптеген әдістерінің бірі ғана. Тізбек эволюциясының нақты модельдерін қамтитын максималды ықтималдылық сияқты тәсілдер – бұл тізбек деректерін бағалаудың Хенниг емес әдістері. Филогенезді қайта құрудың тағы бір қуатты әдісі – геномдық ретротранспозон маркерлерін пайдалану, олар тізбек деректеріндегі кері мутация мәселесіне аз бейім деп саналады. Сонымен қатар, оларда гомоплазиялардың сирек кездесетіні де есептеледі, себебі бұрын олардың геномға енуі толығымен кездейсоқ деп ойлаған; алайда, кем дегенде кейде бұл осылай емес сияқты.
Плезиоморфиялар мен синапоморфиялар
Зерттеушілер қай белгілердің "көне" (плезиоморфиялар) екенін, ал қайсысының туынды (синапоморфиялар) екенін анықтауы керек, себебі топтасу дәлелін тек синапоморфиялық белгілер ғана береді. Бұл анықтама әдетте бір немесе бірнеше сыртқы топтардың белгілерін салыстыру арқылы жасалады. Сыртқы топ пен ішкі топтың кейбір мүшелерінде ортақ болатын белгілер симплезиоморфиялар болып табылады; ал ішкі топтың ғана белгілі бір бөлігінде кездесетін белгілер синапоморфиялар болып табылады. Жеке бір түпкі нүктеге тән белгілер (аутапоморфиялар) топтасуға дәлел бола алмайды. Сыртқы топты таңдау – кладистік талдаудағы маңызды қадам, өйткені әртүрлі сыртқы топтар түбірінен бөлек, мүлдем басқа топологиялық ағаштарды құруы мүмкін.
Гомоплазиялар
Гомоплазия – ортақ ата-тектік байланыстан өзге себептерге байланысты екі немесе одан көп таксондарда ортақ болатын белгі. Гомоплазияның екі негізгі түрі – конвергенция (кем дегенде екі түрлі туыстамада бірдей белгінің эволюциялануы) және реверсия (ата-тек белгісінің күйіне қайта оралуы). Арктикалық сүтқоректілердің әртүрлі туыстамаларындағы ақ түс сияқты, анық гомопластикалық белгілер филогенетикалық талдауда белгі ретінде қолданылмауы керек, өйткені олар қарым-қатынастарды түсінуге ешқандай үлес қоспайды. Дегенмен, гомоплазия кейде белгінің өзіне қарап анықталмайды (мысалы, ДНК тізбегінде), сонда оның сәйкессіздігі (жайсыз таралуы) ең үнемді кладограммада анықталады. Гомопластикалық белгілердің де филогенетикалық сигналды сақтауы мүмкін екеніне назар аударыңыз. Конвергентті эволюцияға байланысты гомоплазияның жақсы белгілі мысалы – "қанаттың болуы" белгісі. Құстардың, жарықанаттардың және жәндіктердің қанаттары бірдей функцияны атқарса да, анатомиясы бойынша көрінетіндей, әрқайсысы дербес дамыған. Егер құс, жарықанат және қанатты жәндік "қанаттың болуы" белгісі бойынша бағаланса, деректер жиынтығына гомоплазия енгізіледі, бұл талдауды шатастыруы және қарым-қатынастар туралы бұрыс гипотезаға әкелуі мүмкін. Әрине, гомоплазияны танудың жалғыз себебі – оның гомопластикалық таралуын көрсететін қарым-қатынастардың үлгісін көрсететін басқа белгілердің болуы.
Кладограмма деген не ?
Кладограмма – тек синопоморфиялар негізінде таксондарды топтастыратын талдаудың диаграммалық нәтижесі. Басқа көптеген филогенетикалық алгоритмдер деректерді сәл өзгеше өңдейді де, нәтижесінде кладограммаға ұқсас, бірақ кладограмма емес филогенетикалық ағаштар пайда болады. Мысалы, UPGMA және Neighbor Joining сияқты фенетикалық алгоритмдер жалпы ұқсастық бойынша топтастырады және синпаморфияларды да, симплезиоморфияларды да топтастыруға дәлел ретінде қарастырады. Соның салдарынан шығатын диаграммалар фенограммалар, кладограммалар емес. Сол сияқты, тармақталу реті мен "тарамның ұзындығын" ескеретін модельге негізделген әдістердің (Maximum Likelihood немесе Bayesian тәсілдері) нәтижелері де кладограмма емес. Олар да синпаморфияларды және автоапоморфияларды топтастыруға қолдау немесе қарсылық дәлелі ретінде қарастырады. Мұндай талдаулардың нәтижесіндегі диаграммалар да кладограмма емес.
Кладограмманы таңдау
"Үздік" кладограмманы анықтау үшін бірнеше алгоритм бар. Көптеген алгоритмдер кандидат кладограмманың деректермен сәйкестігін өлшеу үшін метрика қолданады. Кладограмма алгоритмдерінің көпшілігі оптимизация және минимизация математикалық әдістерін пайдаланады. Жалпы, кладограмма құру алгоритмдері компьютерлік бағдарлама ретінде іске асырылуы тиіс, бірақ деректер жиынтығы шағын болған жағдайда (мысалы, бірнеше түр және бірнеше қасиет) кейбір алгоритмдерді қолмен орындауға болады. Кейбір алгоритмдер қасиеттік деректер молекулалық (ДНК, РНК) болғанда ғана пайдалы, ал басқалары қасиеттік деректер морфологиялық болғанда ғана қолданылады. Тағы басқа алгоритмдер қасиеттік деректерде молекулалық және морфологиялық деректердің екеуі де болғанда қолданылуы мүмкін. Кладограммалар немесе басқа филогенетикалық ағаштардың алгоритмдеріне ең кіші квадраттар, көршілерді қосу, ең қарапайымдылық, ең жоғары ықтималдылық және Байес қорытындысы кіреді. Биологтар кейде ең қарапайымдылық терминін кладограмма құрудың нақты алгоритмі үшін, ал кейде барлық филогенетикалық алгоритмдерді білдіретін жалпы термин ретінде қолданады. Оптимизация тапсырмаларын орындайтын алгоритмдер (мысалы, кладограмма құру) кіріс деректерінің (түрлер тізімі және олардың қасиеттері) ұсынылу тәртібіне сезімтал болуы мүмкін. Деректерді әртүрлі тәртіппен енгізу бір алгоритмнің әртүрлі "үздік" кладограммаларды жасауына себеп болуы мүмкін. Мұндай жағдайларда пайдаланушы деректерді әртүрлі тәртіппен енгізіп, нәтижелерді салыстыруы керек. Бір деректер жиынтығында әртүрлі алгоритмдерді қолдану кейде әртүрлі "үздік" кладограммаларды береді, себебі әр алгоритмнің "үздік" дегеннің өзіндік анықтамасы болады. Мүмкін болатын кладограммалардың саны өте көп болғандықтан, алгоритмдер шешімнің жалпы ең жақсы шешім екендігіне кепілдік бере алмайды. Бағдарлама қажетті жаһандық минимумға емес, жергілікті минимумға тоқтаса, оңтайлы емес кладограмма таңдалады. Бұл мәселені шешу үшін көптеген кладограмма алгоритмдері таңдалған кладограмманың оңтайлы болу ықтималдығын арттыру үшін симуляцияланған оттырту (simulated annealing) әдісін қолданады. Базальдық жағдай – тамырланған филогенетикалық ағаштың немесе кладограмманың негізінің (немесе түбірінің) бағыты. Базальдық клад – үлкен кладтың ішінде ең ерте тармақтанған клад (белгілі бір таксономиялық дәрежеде [а]).
Ұзындығы айырмашылығының сәйкессіздік сынағы (немесе бөліністің біртектілігі сынағы)
Ұзындығы үйлеспейтін айырмашылық (ILD) сынағы – әртүрлі деректер жиынтығының (мысалы, морфологиялық және молекулалық, пластидтік және ядролық гендер) ағаштың ұзындығын арттыруға қалай үлесак ететінін өлшейді. Бұл әр бөлімнің жалпы ағаш ұзындығын есептеу және оларды қосу арқылы өлшенеді. Содан кейін бастапқы бөлімдерден құралған, кездейсоқ құрастырылған бөлімдер жасалып, көшірмелер алынады. Олардың ұзындықтары қосылады. Егер 100 көшірмеден 99-ы біріктірілген ағаштың ұзындығы ұзақ болса, 0,01 p-мәні алынады.
Тұтастығы индексі
Тұрақтылық индексі (ТИ) ағаштың деректер жиынтығына сәйкестігін өлшейді – ағашпен байланысты гомоплазияның ең төменгі деңгейін көрсетеді. Ол деректер жиынтығындағы өзгерістердің ең аз санын санап, оны кладограмма үшін қажетті нақты өзгерістер санына бөлу арқылы есептеледі. (Кемерік шамада) деректер жиынтығындағы белгілердің саны және қосымша белгілердің кодталу әдісі оны қолдануға жарамсыз етеді. ci бинарлық белгілерде тепе-тең таралымда 1-ден 1/[n. таксондар/2] аралығында өзгереді; егер күйлер тепе-тең таралмаса, оның ең төменгі мәні жоғарылайды. Бұл метрика гомоплазия деңгейін өлшеуге, сондай-ақ синапоморфиялар ағашты қаншалықты жақсы түсіндіретінін бағалауға да мүмкіндік береді. Ол (ағаштағы өзгерістердің максималды саны мен ағаштағы өзгерістер санының айырмасын) есептеп, оны (ағаштағы өзгерістердің максималды саны мен деректер жиынтығындағы өзгерістердің минималды санының айырмасына) бөлу арқылы анықталады. Қайта есептелген тұрақтылық индексі (RC) ТИ-ді RI-ға көбейту арқылы алынады; бұл ТИ-дің диапазонын кеңейтеді, осылайша оның теориялық ең төменгі мәні 0-ге дейін қайта есептеледі, ал максималды мәні 1-ге тең болады. 1 мәні гомоплазияның жоқтығын көрсетеді; 0 толыққанды кездейсоқ деректер жиынтығындағы гомоплазия деңгейіне сәйкес келеді, ал теріс мәндер одан да көп гомоплазияны көрсетеді (және көбінесе жасалма мысалдарда ғана кездеседі).