Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Вирустың түрі
Species of virus
Көккөніс мозаика вирусы (CaMV) – өсімдіктерге жұғатын параретровирустар тобына жататын Caulimoviridae тұқымдасының алты туысының бірі – Caulimovirus туысының мүшесі. Паретровирустар ретровирустар сияқты кері транскрипция арқылы көбейеді, бірақ вирус бөлшектерінде РНК орнына ДНК болады.
Cauliflower mosaic virus (CaMV) is a member of the genus Caulimovirus, one of the six genera in the family Caulimoviridae, which are pararetroviruses that infect plants. Pararetroviruses replicate through reverse transcription just like retroviruses, but the viral particles contain DNA instead of RNA.
Анықтама
Гүлдезек мозаика вирусы (CaMV) – Caulimoviridae тұқымдасына жататын вирус. Бұл тұқымдас Belpaoviridae, Metaviridae, Pseudoviridae және Retroviridae (барлығының геномдары РНК-дан тұрады және ДНК аралық арқылы көбейтіледі) Ortervirales ретінде топтастырылған. Hepadnaviridae, ДНК геномдарына ие болғанымен, олар РНК аралық арқылы көбейтіледі (Caulimoviridae сияқты), бірақ олар Blubervirales тәртібіне жатады (екеуі де Revtraviricetes класына кіреді). CaMV көбінесе Brassicaceae тұқымдасына жататын өсімдіктерді (мысалы, гүлдезек және репа) жұқтырады, бірақ кейбір CaMV штаммдары (D4 және W260) Datura және Nicotiana туыстарының Solanaceae түрлерін де жұқтыра алады. CaMV мозаика, жапырақ бетіндегі некроздық зақымдар, өсудің баяулауы және жалпы өсімдік құрылымының деформациясы сияқты әртүрлі жүйелік симптомдарды тудырады. Симптомдардың көрінісі вирус штаммына, қожайынның экотипіне және қоршаған орта жағдайларына байланысты өзгереді. CaMV Myzus persicae сияқты кеңірдектер арқылы қан айналымынсыз беріледі. Өсімдік жасушасына енгеннен кейін, вириондар өсімдік жасушасының ядролық қабығына жылжып өтеді.
The cauliflower mosaic virus (CaMV) is a member of the family Caulimoviridae. This family is grouped together with the Belpaoviridae, Metaviridae, Pseudoviridae, and Retroviridae (all of which instead have an RNA genome replicated via a DNA intermediate) in the order Ortervirales; the Hepadnaviridae, despite having a DNA genome replicated via an RNA intermediate (like the Caulimoviridae), are more distantly related, belonging to the separate order Blubervirales (both orders belong to the same class, the Revtraviricetes). CaMV infects mostly plants of the family Brassicaceae (such as cauliflower and turnip) but some CaMV strains (D4 and W260) are also able to infect Solanaceae species of the genera Datura and Nicotiana. CaMV induces a variety of systemic symptoms such as mosaic, necrotic lesions on leaf surfaces, stunted growth, and deformation of the overall plant structure. The symptoms exhibited vary depending on the viral strain, host ecotype, and environmental conditions. CaMV is transmitted in a non circulatory manner by aphid species such as Myzus persicae. Once introduced within a plant host cell, virions migrate to the nuclear envelope of the plant cell.
Құрылымы
CaMV бөлшегі – еріткішпен толтырылған орталық қуысты қоршап тұратын, T = 7 үшбұрыштылықпен орналасқан 420 капсидтік белок (CP) кішібірліктерінен құралған, диаметрі 52 нм болатын икосаэдр. CaMV құрамында шамамен 8,0 килобазалық дөңгелек екі тізбекті ДНК молекуласы бар, ол кері транскрипция кезінде РНКаза H әрекетінен туындаған үзілістермен сипатталады. Бұл үзілістер Met tRNA-дан және кері транскрипцияда қолданылған екі РНК праймерінен пайда болады. Жұмыр клетке енгеннен кейін, вирустық ДНК-дағы осы бір тізбекті "үзілістер" жазылып, гистондармен байланысатын суперспиральды молекула құрайды. Бұл ДНК толық ұзындығындағы, терминалдық қайталамалы 35S РНК және субгеномдық 19S РНК-ға транскрипцияланады.
The CaMV particle is an icosahedron with a diameter of 52 nm built from 420 capsid protein (CP) subunits arranged with a triangulation T = 7, which surrounds a solvent filled central cavity. CaMV contains a circular double stranded DNA molecule of about 8.0 kilobases, interrupted by nicks that result from the actions of RNAse H during reverse transcription. These nicks come from the Met tRNA, and two RNA primers used in reverse transcription. After entering the host cell, these single stranded "nicks" in the viral DNA are repaired, forming a supercoiled molecule that binds to histones. This DNA is transcribed into a full length, Terminally redundant, 35S RNA and a subgenomic 19S RNA.
Вектор арқылы CaMV берілуінің молекулалық механизмдері
Вирус жұқтырған қожайыннан апид векторының қоректену кезінде жұғады. Жұғу үшін вириондар мен P2 ақуызынан тұратын жұқпалы кешен вектордың стилеттерінде қалыптасады. P2 N-терминалды домені стилеттің ұшындағы белок рецепторын таниды, ал P2 C-терминалды домені P3-пен әшекейленген вириондарға байланысады. Вектордың вирус жұқтыру әдісі P2 ақуызының тіндік және жасушалық деңгейдегі нақты орналасуымен реттеледі. Бұл ақуыз тек эпидермис және паренхима жасушаларында ғана табылады. Сонымен қатар, осы жасушаларда P2 вирустық бір электронды сәуле өткізгіш инклюзия денелерінде (ELIB) орналасады. Қонақ жасушаларда вирустық P2 және P3 ақуыздары алдымен көптеген вирустық фабрикаларда (электронды тығыз инклюзия денелері) өндіріледі, содан кейін экспортталып, микротүтіктермен бірге орналасады, және ELIB-те шоғырланады. CaMV микротүтіктерді трансмиссивті денеге айналдыру арқылы вектормен таралуына мүмкіндік береді. Бұл вирустың толық молекулалық сипаттамасы мен одан әрі зерттеулері жүргізілген жоқ.
The virus is acquired from an infected host during feeding by the aphid vector. To occur, a transmissible complex is composed of virions and protein P2 located in the vector's stylets. The P2 N terminal domain recognizes a protein receptor located at the tip of the stylet and the P2 C terminal domain binds to the P3 decorated virions. The mode of acquisition by the vector is controlled by the tissue and intracellular specific localization of P2. This protein is only found in epidermis and parenchyma cells. Moreover, in these cells, P2 is localized in single viral electron lucent inclusion bodies (ELIB). In host cells, viral protein P2 and P3 are first produced in numerous viral factories (electron dense inclusion bodies), and are later exported and co localize with microtubules, before concentrating in ELIB. CaMV specifically uses the microtubules to form the transmissible body and thus enable vector transmission. The complete molecular characterization and study of this virus was not carried further.
Өсімдіктің қорғаныс жүйелерін бұзу
Гүлдесін мозаикасының вирусы қожалық өсімдік клеткасының қорғаныс механизмдеріне қарсы тұруға мүмкіндік беретін бірнеше механизмдерге ие. Прегеномдық 35S РНК кері транскриптаза арқылы геномды көбейтуге жауапты болғанымен, ол сонымен қатар вирустық қарсы қорғанысқа қатысты факторларды өндіру үшін маңызды мРНК ретінде қызмет ететін 600 негіз жұптық кодтамайтын жетекші тізбекке де ие. CaMV-нің көптеген қожайындарында вирустық инфекцияны шектеуге арналған шағын РНК-ға негізделген вирустық үнсіздендіру механизмдері бар. Аталған 600 бп тізбегінің өнімдері – 21, 22 және 24 нуклеотид ұзындығындағы вирустық шағын РНК-лар, олар аргонавт 1 (AGO1) сияқты қожалық үнсіздендіру машинасының эффекторларын байланыстырып, белсенділігін жоятын алдаушы заттар ретінде қызмет етеді. Теориялық тұрғыдан дәлелдеу үшін, осы шағын РНК-лардың эксперименттік жолмен артық өндірілуі жұқтырған өсімдіктерде вирус жинақталуын арттыруға мүмкіндік береді.
Cauliflower mosaic virus possesses a number of mechanisms that allow it to counteract host plant cell defenses. While the pregenomic 35S RNA is responsible for genome replication by reverse transcriptase, it also contains a non coding 600 base pair leader sequence that serves as an important mRNA for the production of factors involved in viral counter defense. A number of hosts of CaMV possess small RNA based viral silencing mechanisms that serve to limit viral infection. The products of the aforementioned 600 bp sequence are viral small RNAs of 21, 22, and 24 nucleotides in length that serve as decoys, binding and inactivating effectors of host silencing machinery, such as Argonaute 1 (AGO1). As proof of principle, experimental overexpression of these allows for increased viral accumulation in infected plants.
Трансгендік өсімдіктерде CaMV 35S промоторын қолдану мәселесі
2010 жылдардың басында трансгенді өсімдіктерде экспрессия үшін CaMV 35S промоторын қолдану туралы бірқатар алаңдаушылықтар туды, себебі бұл промотор мен P6 кодтау тізбектері арасында тізбектік үйлесімдер бар. АҚШ-та босатуға сертификатталған 54 трансгендік жағдайда 528 базалық жұпқа дейін ORF VI (P6-ның C терминалды домендерін кодтайтын) қамтылған. P6 – функцияларының толық спектрі белгісіз көп функциялы белок болғандықтан, оның бір немесе бірнеше домендерінің экспрессиясы трансгенді организмдерде күтпеген салдарға алып келуі мүмкін деген қауіп бар. Соңғы зерттеулер CaMV 35S промоторының қандай ұзындығы P6 домендерін кездейсоқ өндіру ықтималдығын ең азайтатынын, сонымен бірге промотордың толық белсенділігін сақтайтынын анықтауға бағытталған. Болжанатын болса, промотор ұзындығын қысқарту P6 домендерінің санын азайтады, сондай-ақ немесе немесе қалаған емес әсерлердің пайда болу мүмкіндігін де төмендетеді.
In the early 2010s, some concerns have been raised about using the CaMV 35S promoter for expression in transgenic plants because sequence overlap exists between this promoter and the coding sequences of P6. Fifty four transgenic events certified for release in the USA contain up to 528 bp of ORF VI (encoding C terminal domains of P6). As P6 is a multifunctional protein whose full range of functions is unknown, there is some concern that expression of one or more of its domains may have unforeseen consequences in the transgenic organisms. Recent studies have attempted to determine what length of CaMV 35S promoter has the least chance of inadvertently producing P6 domains, while still retaining full promoter activity. As one might expect, using shorter promoter lengths decreases the number of P6 domains included and also decreases the likelihood of unwanted effects.