Кіріспе
Бактериялар туысы
Фитоплазмалар – өсімдік флоэмасының және оларды өсімдіктер арасында таратуға қатысатын жәндік векторларының міндетті ішкі жасушалық паразиттері болып табылады. Фитоплазмалар 1967 жылы жапон ғалымдары тарапынан ашылды және олар микоплазмаға ұқсас организмдер деп аталды. Ашылғаннан бері фитоплазмалар кез келген жасушасыз ортада in vitro жағдайында өсіруге жасалған барлық әрекеттерге қарсы тұрды; демек, жасанды ортада тұрақты өсіру маңызды мәселе болып қалады. Фитоплазмалар жасуша қабырғасының болмауымен, көп пішіндес немесе жіп тәрізді түрімен, диаметрі әдетте 1 мкм-ден кіші және өте шағын геноммен сипатталады. Фитоплазмалар – кокос, қант қамысы, сандал ағашы және қанап сияқты ауыл шаруашылығында маңызды өсімдіктердің, сондай-ақ тәтті вишня, шабдалы және нектарин сияқты бау-бақша дақылдарының патогендері. Олар жеңіл сарғаю, кішкентай жемістер және қанттың азаюынан бастап өлімге дейін әртүрлі симптомдарды тудырады. Фитоплазмалар тропикалық және субтропикалық аймақтарда кең таралған. Олар векторлар (әдетте жапырақ бітесі сияқты шырын соратын жәндіктер) арқылы өсімдіктен өсімдікке таратылады, онда олар тіршілік етеді және көбейеді.
Тарих
Фитоплазмалардың қоздырған аурулары туралы ең алғашқы мәліметтер 1603 жылға дейін жетеді (Жапониядағы тутақтың нақты өспеуі). Бұрын осындай аурулар вирустардың салдарынан туады деп есептелген, олар фитоплазмалар сияқты жәндіктер арқылы таралады және оларды мәдени ортада өсіру мүмкін емес. Вирустық және фитоплазмалық инфекциялардың белгілі бір көріністері ұқсас келеді. 1967 жылы фитоплазмалар өсімдіктердің флоэма тінінің ультражұқа кесінділерінде табылды және физиологиялық ерекшеліктеріне байланысты микоплазмаға ұқсас организмдер деп аталды. Бүгінгі күнге дейін зерттелген фитоплазма жасушаларының мембраналары әдетте мембранадағы белоктың көп бөлігін құрайтын, функциясы белгісіз бір иммунодоминантты белокты қамтиды. Типтік фитоплазма пішін жағынан көп түрлі немесе жіп тәрізді болып келеді және диаметрі 1 мкм-ден кіші. Басқа прокариоттар сияқты, фитоплазма ДНҚ ядрода шоғырланбай, цитоплазмада таралады.
Симптомдары
Фитоплазма 700-ден астам өсімдік түрін жұқтырып, әртүрлі симптомдарға себеп болады. Оның бір ерекше белгісі – гүл мүшелерінің қалыптан тыс дамуы, оның ішінде филодия (гүл орнына жапырақ сияқты құрылымдардың пайда болуы), вируценция (гүлдің жасыл түске енуі, себебі гүл жапырақшаларындағы пигмент жоғалады) және фассиация (апикальді меристема құрылымының бұзылуы). Фитоплазма тасқан гүлді өсімдіктер тұқымсыз болуы мүмкін. Фитоплазмамен жұқтырған өсімдіктердің морфологиялық өзгеріске ұшыраған гүл мүшелерінде апикальді меристеманы сақтауға немесе гүл мүшелерінің дамуына қатысатын гендердің экспрессиясы өзгереді. Фитоплазма инфекциясы көбінесе жапырақтардың сарғаюына алып келеді, бұл, мүмкін, флоэмадағы фитоплазма жасушаларының болуынан туындайды, олар флоэманың жұмысына және көмірсулардың тасымалына әсер етеді, хлорофилл синтезін тежейді және хлорофиллдің ыдырауына себеп болады.
Эффекторлық (вируленттілік) ақуыздар
Көптеген өсімдік патогендері вируленттілік факторларын немесе эффекторларды өндіреді, олар патогендердің пайдасына қалыпты жас-тәжрибе процестерін өзгертеді немесе бұзады. Алғашқы фитоплазмалық вируленттілік факторы – «тенгу су индукторы» (TENGU;) деп аталатын секрецияланатын ақуыз, 2009 жылы пияздың сарғаюын қоздыратын фитоплазмадан анықталды. TENGU ерекше белгілерді, соның ішінде сиқыршының шоғы мен карликоздықты тудырады. Arabidopsis өсімдіктерінде TENGU-дың трансгендік экспрессиясы еркек және әйел гүлдерінде тұқымсыздыққа алып келді. TENGU-дың N-ұшында сигналдық пептид бар. Бөлінгеннен кейін, жетілген ақуыздың ұзындығы 38 аминқышқылынан тұрады. TENGU өсімдіктегі серин протеазасымен протеолиздік өңдеуден өтеді, бұл N-терминалды пептидтің өзі байқалатын симптомдарды тудырады деген жорамалға негізделген. TENGU гомологтары AY тобының фитоплазмаларында анықталды. Барлық осындай гомологтар өңдеуден өтеді және симптомдарды тудырады, бұл TENGU гомологтарында симптом тудыратын механизм сақталғанын көрсетеді. Сондай-ақ 2009 жылы SAP11 эффекторы өсімдік жасушаларының ядроларына бағытталғаны және AY WB жұқтырған өсімдіктердегі флоэма жасушаларынан шығарылғаны көрсетілді. Бұдан өзге, SAP11 өсімдіктердегі II класс TCP белок доменінің транскрипциялық факторларымен өзара әрекеттеседі және тұрақсыздығына себеп болады, бұл көбелектердің өсуіне және жапырақ пішінінің өзгеруіне әкеледі. TCP-лер жасмонат биосинтезіне қажетті липоксигеназа гендерінің экспрессиясын да басқарады. Фитоплазмамен жұқтырған Arabidopsis өсімдіктерінде және AY WB SAP11 эффекторын трансгендік экспрессиялайтын өсімдіктерде жасмонат деңгейі төмендейді. Жасмонат өндірісін төмендету фитоплазмаға пайдалы, себебі жасмонат өсімдіктің жапырақшалар сияқты шөп жейтін жәндіктерге қарсы қорғанысына қатысады. Жапырақшалар AY WB жұқтырған өсімдіктерге көбірек жұмыртқа салады, бұл SAP11 өндірісімен байланысты. Мысалы, Macrosteles quadrilineatus жапырақшасы SAP11 трансгендік экспрессияланатын өсімдіктерге бақылау өсімдіктеріне қарағанда 30% көп жұмыртқа, ал AY WB жұқтырған өсімдіктерге 60% көп жұмыртқа салды. Фитоплазмалар сыртқы ортада тіршілік ете алмайды және жаңа (сау) өсімдіктерге жұғу үшін жапырақшалар сияқты жәндіктерге тәуелді. Осылайша, жасмонат өндірісін шектеу арқылы SAP11 жапырақшаларды фитоплазмамен жұқтырған өсімдіктерге көбірек жұмыртқа салуға ынталандырады, соның салдарынан жаңадан ұрықтанған жапырақша нимфалары жұқтырған өсімдіктермен қоректенеді және фитоплазма тасымалдаушыларына айналады. SAP11 эффекторлары бірқатар әртүрлі фитоплазмаларда анықталды және бұл эффекторлар да TCP-мен өзара әрекеттеседі және өсімдіктің қорғанысын өзгертеді. SAP11 – өсімдік нысандары мен эффектор функциялары анықталған алғашқы фитоплазмалық вируленттілік ақуызы. TCP-нің басқа патогендік эффекторлардың да нысаны екені анықталды. AY WB фитоплазмалық эффекторы SAP54 өсімдіктерде экспрессияланғанда вируценция мен филодияны тудырады, ал осы эффектордың гомологтары кем дегенде үш басқа фитоплазмада табылды. SAP54-тің екі гомологы, пияздың сарғаю фитоплазмасының PHYL1 және арахистің сиқыршылық шоғы фитоплазмасының PHYL1PnWB, сондай-ақ гүлдік аномалиялар сияқты филодияны тудырады. Бұл нәтижелер PHYL1, SAP54 және олардың гомологтары филодияны тудыратын гендер отбасын құрайтынын көрсетеді, олардың мүшелері филогендер деп аталады. Қызықтысы, RAD23 мутанттары фитоплазмамен жұқтырғанда филодияны көрсетпейді, бұл RAD23 ақуыздары сезімталдық факторлары екенін көрсетеді; яғни фитоплазмалар мен SAP54 осы өсімдік ақуыздарын филодия симптомдарын тудыру үшін қажет етеді. А және Е класты МТФ-тар арқылы оң реттелетін В класты МТФ-тарды кодтайтын мРНК-ның жинақталуы PHYL1-ді конститутивті түрде экспрессиялайтын Arabidopsis-те күрт төмендейді.
Өсімдіктер ішіндегі қозғалысы
Фитоплазмалар флоэма ішінде көзден ағымға қарай қозғалады және сілем түтігі элементтері арқылы өте алады. Дегенмен, фитоплазмалар ерітінділерге қарағанда баяу таралатындықтан және басқа да себептерге байланысты, өсімдіктердегі пассивті транслокация маңызды емес деп саналады.
Жақындағы әдістер инфекция деңгейін бағалауға мүмкіндік береді. Сандық ПТР және биобейнелеу фитоплазма титрін өсімдіктерде тиімді түрде анықтай алады. Сонымен қатар, циклдық изотермиялық күшейту (LAMP) енді коммерциялық жиынтық ретінде қолжетімді, бұл ДНК-ны бөліп алу қадамын қоса алғанда, барлық белгілі фитоплазма түрлерін шамамен 1 сағатта анықтауға мүмкіндік береді. Фитоплазмалардың белгілі бір жасанды ортада өсірілуі туралы жақында хабарланғанмен, тәжірибелік қайталау туралы әлі хабарланбаған.
Бақылау
Фитоплазмалар көбінесе ауруға төзімді егіс сорттарын өсіру және егу арқылы, сондай-ақ жәндік-таратушыларды бақылау арқылы күтіледі. Фитоплазмаларды бағыттап тұратын өсімдік антиденелері де жасалған. Тетрациклин фитоплазмаларға бактериостатикалық әсер етеді. Дегенмен, антибиотиктерді үздіксіз қолданбағанда ауру симптомдары қайтадан пайда болады. Сондықтан, тетрациклин ауыл шаруашылығында қолдануға жарамсыз, бірақ ол безгек пальмаларын қорғау үшін қолданылады.
Генетика
Төрт фитоплазманың геномдары секвенцияландырылды: "пияз сарлығы", "астра сарлығының сыпырғысы" ("Candidatus Phytoplasma asteris"), "Ca. Phytoplasma australiense" және "Ca. Phytoplasma mali". Фитоплазмалардың геномдары өте кішкентай, ГК-құрамы өте төмен (кейде 23%-ға дейін, бұл тірі геномның ең төменгі шегі деп саналады). Шындығында, Бермуда шөбінің ақ жапырақты фитоплазмасы ("Ca. P. cynodontis") геномдық өлшемі бар болғаны 530 кб, бұл барлық тірі организмдердің ең кішкентай геномдарының бірі. Ірі фитоплазма геномдарының мөлшері шамамен 1350 кб құрайды. Фитоплазманың кішкентай геномдық өлшемі Bacillus/Clostridium тұқымдастарынан редуктивті эволюцияға байланысты. Фитоплазмалар бастапқы гендерінің ≥75% жоғалтқан, сондықтан олар енді жәндіктердің немесе өсімдіктердің флоэмасынан тыс жерде тірі қала алмайды. Кейбір фитоплазмаларда плазмидтер сияқты хромосомадан тыс ДНК кездеседі. Олардың геномдары кішкентай болғанымен, көптеген фитоплазма гендері бірнеше көшірмеде кездеседі. Фитоплазмаларда стандартты метаболизм функцияларын кодтайтын көптеген гендер жоқ және оларда жұмыс істейтін гомологты рекомбинация жолы болмаса да, сек-тасымалдау жолы бар. Фитоплазма геномдарында транспозондар мен инсерциялық тізбектердің көп саны, сондай-ақ PhREPS деп аталатын қайталанатын экстрагендік палиндромдардың бірегей отбасы бар, олардың қызметі әлі белгісіз. PhREPS-тегі сақина тәрізді құрылымдар транскрипцияны тоқтату немесе геномның тұрақтылығы үшін жауапты болуы мүмкін деп болжанады.
Таксономия
Фитоплазмалар Acholeplasmatales монотиптік отрядына жатады. 2004 жылы Phytoplasma деген жалпы атауы қабылданды және қазіргі уақытта Candidatus (Ca.) статусын иеленеді (өсіруге келмейтін бактериялар үшін қолданылады). Фитоплазманы өсіру мүмкін болмағандықтан, прокариоттарды жіктеуге қалыпты қолданылатын әдістер қолжетімді емес. Таксономиялық топтардың нақты саны әлі анықталған жоқ; 16Sr генінің компьютерде модельдеу арқылы жасалған рестрикциялық фрагментациясы бойынша жақындағы зерттеулер 28 топқа дейін болуы мүмкін екенін көрсетті, ал басқалары көбірек субтоптары бар, азырақ топтарды ұсынды. Әр топта кем дегенде бір Ca. Phytoplasma түрі бар, олар ерекше биологиялық, фитопатологиялық және генетикалық қасиеттерімен сипатталады.
Түрлер
2021 жылдың қараша айына сәйкес, келесі атаулар мен типтік штаммдар LPSN-ге, Номенклатурадағы тұрақты прокариоттық атаулар тізіміне кіреді. Қатысты аурулар және 16Sr топтарының кіші топтарына жіктеу әртүрлі көздерден алынған. "Candidatus Phytoplasma" түрі Түрдің атауы Қатысты ауру Түрі штаммы 16Sr тобы "Ca. P. aculeata" Soto et al. 2021 16SrIV "Ca. P. allocasuarinae" Marcone et al. 2004 Allocasuarina сарғыштығы AlloY 16SrXXXIII A "Ca. P. americanum" Lee et al. 2006 Американдық картоптың қызғылт түсті үстіңгі жағы APPTW12 NE; PPT12 NE 16SrXVIII A "Ca. P. asteris" Lee et al. 2004 Aster сарғыштығы MIAY; OAY 16SrI B "Ca. P. australamericanum" түзету. Davis et al. 2012 (Ca. P. sudamericanum Davis et al. 2012) Passionfruit сиқыршыларының сыпырғысы PassWB Br3; PassWB Br3R 16SrVI I "Ca. P. australasiaticum" түзету. White et al. 1998 (Ca. P. australasia White et al. 1998) Папайя мозаикасы PpYC 16SrII D "Ca. P. australiense" Davis et al. 1997 Австралиялық жүзімнің сарғыштығы 16SrXII B "Ca. P. balanitis" түзету. Win et al. 2013 (Ca. P. balanitae Win et al. 2013) Balanites сиқыршыларының сыпырғысы 16SrV F "Ca. P. bonamiae" Rodrigues Jardim et al. 2023 - "Ca. P. brasiliense" Montano et al. 2001 Hibiscus сиқыршыларының сыпырғысы HibWB26 16SrXV A "Ca. P. caricae" Arocha et al. 2005 Папайяның буши PAY 16SrXVII A "Ca. P. castaneae" Jung et al. 2002 Кестенің сиқыршыларының сыпырғысы CnWB 16SrXIX A "Ca. P. cirsii" Šafárová et al. 2016 Cirsium сарғыштығы және Cirsium-ның өсуін тоқтатуы CirYS 16SrXI E "Ca. P. citri" түзету. Zreik et al. 1995 (Ca. P. aurantifolia Zreik et al. 1995) Lime сиқыршыларының сыпырғысы WBDL 16SrII B "Ca. P. cocoinigeriae" түзету. Firrao et al. 2004 "Ca. P. cocoitanzaniae" түзету. Firrao et al. 2004 16SrIV "Ca. P. convolvuli" Martini et al. 2012 Қызылша сарғыштығы BY S57/11 16SrXII H "Ca. P. costaricanum" Lee et al. 2011 Сояның тоқтауы SoyST1c1 16SrXXXI A "Ca. P. cynodontis" Marcone et al. 2004 Бермуда шөбінің ақ жапырағы BGWL C1 16SrXIV A "Ca. P. dypsidis" Jones et al. 2021 RID7692 16SrIV ? "Ca. P. fabacearum" Rodrigues Jardim et al. 2023 - "Ca. P. fragariae" Valiunas et al. 2006 Құлпынай сарғыштығы StrawY; StrawYR 16SrXII E "Ca. P. fraxini" Griffiths et al. 1999 Емен сарғыштығы AshY1; Ashy lT 16SrVII A "Ca. P. graminis" Arocha et al. 2005 Қант қамысының сары жапырағы SCYLP 16SrXVI A "Ca. P. hispanicum" Davis et al. 2016 Мексикалық periwinkle виrescence MPV; MPVR 16SrXIII A "Ca. P. hispanola" Soto et al. 2021 16SrIV "Ca. P. japonicum" Sawayanagi et al. 1999 Жапондық гидрангия филлодиясы 16SrXII D "Ca. P. luffae" Davis et al. 2017 Loofah сиқыршыларының сыпырғысы LfWB; LfWBR 16SrVIII A "Ca. P. lycopersici" Arocha et al. 2007 "brote grande" томаты THP 16SrI Y "Ca. P. malaysianum" Nejat et al. 2013 Малайзиялық макароний виrescence MaPV; MaPVR 16SrXXXII A "Ca. P. mali" Seemüller and Schneider 2004 Apple көбеюі AP15 16SrX A "Ca. P. meliae" Fernández et al. 2016 Қытай жемісінің сарғаюы ChTY Mo3 16SrXIII G "Ca. P. noviguineense" Miyazaki et al. 2018 Bogia кокостың синдромы BCS Bo; BCS BoR "Ca. P. omanense" Al Saady et al. 2008 Кассия сиқыршыларының сыпырғысы IM 1 16SrXXIX A "Ca. P. oryzae" Jung et al. 2003 Күріш сары жапырағы RYD Th 16SrXI A "Ca. P. palmae" Firrao et al. 2004 Пальманың өлімге әкелетін сарғыштығы 16SrIV D "Ca. P. palmicola" Harrison et al. 2014 Кокостың өлімге әкелетін сарғыштығы LYDM 178; LYDM 178R 16SrXXII A "Ca. P. persicae" Jones et al. 2004 16SrXII "Ca. P. phoenicium" Verdin et al. 2003 Бадам сиқыршыларының сыпырғысы A4 16SrIX B "Ca. P. pini" Schneider et al. 2005 Қарағай сиқыршыларының сыпырғысы Pin127S; Pin127SR 16SrXXI A "Ca. P. planchoniae" Rodrigues Jardim et al. 2023 - "Ca. P. pruni" Davis et al. 2013 Peach X ауруы PX11Ct1; PX11CT1R 16SrIII A "Ca. P. prunorum" Seemüller and Schneider 2004 Еуропалық тас жемісі сарғыштығы ESFY G1 16SrX B "Ca. P. pyri" Seemüller and Schneider 2004 Pear төмендеуі PD1 16SrX C "Ca. P. rhamni" Marcone et al. 2004 Rhamnus сиқыршыларының сыпырғысы BAWB; BWB 16SrXX A "Ca. P. rubi" Malembic Maher et al. 2011 Rubus тоқтауы RuS 16SrV E "Ca. P. sacchari" Kirdat et al. 2021 Қант қамысының шөптік ауруы SCGS 16SrXI B "Ca. P. solani" Quaglino et al. 2013 Stolbur STOL; STOL11R 16SrXII A "Ca. P. spartii" Marcone et al. 2004 Spartium сиқыршыларының сыпырғысы SpaWB 16SrX D "Ca. P. stylosanthis" Rodrigues Jardim et al. 2021 Stylosanthes кішкентай жапырақты фитоплазма VPRI 43683 16SrXXXVII A "Ca. P. tamaricis" Zhao et al. 2009 Тұзды кедр сиқыршыларының сыпырғысы SCWB1; SCWB1R 16SrXXX A "Ca. P. taraxaca" түзету. Matiashova 2017 16SrIII "Ca. P. trifolii" Hiruki and Wang 2004 Клевер көбеюі CP 16SrVI A "Ca. P. tritici" Zhao et al. 2021 WBD R 16SrI C "Ca. P. ulmi" Lee et al. 2004 Ем сарғыштығы EY1 16SrV A "Ca. P. vitis" Firrao et al. 2004 - 16SrV ? "Ca. P. wodyetiae" Naderali et al. 2017 Foxtail пальма сары түсті Bangi 2; FPYD Bangi 2R 16SrXXXVI A "Ca. P. ziziphi" Jung et al. 2003 Жүжөбе сиқыршыларының сыпырғысы JWB; JWB Ky 16SrV B