Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Тұмсықтары жоқ шашақденелілер тұқымдасы
Family of comb jellies without tentacles
Beroidae – көбінесе бероидтар деп аталатын шашақденелілер немесе ктенофорлар тұқымдасы. Бұл монотиптік Beroida және Nuda класының ішіндегі жалғыз белгілі отбасы. Олар басқа шашақденелілерден жас және ересек кезеңдерінде тұмсықтардың толыққанды болмауымен ерекшеленеді. Beroidae тұқымдасына жататын түрлер әлемнің барлық мұхиттары мен теңіздерінде кездеседі және планктон құрамында еркін жүзеді.
Beroidae is a family of ctenophores or comb jellies more commonly referred to as the beroids. It is the only known family within the monotypic order Beroida and the class Nuda. They are distinguished from other comb jellies by the complete absence of tentacles, in both juvenile and adult stages. Species of the family Beroidae are found in all the world's oceans and seas and are free swimmers that form part of the plankton.
Анатомия
Beroe туысының кейбір түрлері мен жеке даралары көбінесе 10 см-ден кем ұзындыққа ие болса да, кейде 5 см-ге дейін жете алады, бірақ Neis cordigera кластағы ең ірі түрлердің бірі болып саналады және көбінесе одан да ұзын болады. Денесі дөңгелек немесе конус пішіндес, аузы мен жұтқыншасы кең, ал асқазан-қан тамырлары кеңірек. Көптеген бойлық каналдар одан тармақталып, мезоглояда дивертикулалардың желісін құрайды. Онда шоғырлар жоқ, бірақ аналдық ұшының айналасында сегіздік пішіндес тармақталған папиллярлар қатары бар. Beroe түрлерінің қап тәрізді денесі қимада цилиндрлі немесе түрлеріне байланысты әртүрлі деңгейде қысыңқы болуы мүмкін, ал Neis біршама жалпақталған және аналдық ұшынан ұзақ созылатын екі желелі "қанаттарымен" сипатталады. Басқа тарақша тәрізділер сияқты, nudans-тың дене қабырғасы сыртқы эпидермис және ішкі гастродермистен тұрады, олардың арасында мезоглея орналасқан. Мезоглеяда пигменттер бар, олар көптеген nudans түрлеріне аздап қызғылт түс береді; Neis cordigera сары немесе терең қызғылт-қызыл түсті болуы мүмкін.
Some members of the diverse genus Beroe may occasionally attain a length of up to , though most species and individuals are less than about 10 cm; Neis cordigera is among the largest species in the class, often exceeding in length. The body is melon or cone shaped with a wide mouth and pharynx and a capacious gastrovascular cavity. Many meridional canals branch off this and form a network of diverticulae in the mesogloea. There are no tentacles but there are a row of branched papillae, forming a figure of eight around the aboral tip. The sack like body of the Beroe species may be cylindrical in cross section, or compressed to varying amounts according to species, while Neis is somewhat flattened and characterized by a pair of trailing gelatinous "wings" that extend beyond the aboral tip. Like other comb jellies, the body wall of nudans consists of an outer epidermis and an inner gastrodermis, separated by a jelly like mesoglea. The mesoglea has pigments that give many nudan species a slightly pink color; Neis cordigera may be yellowish or a deep orange red.
Ауызды ашу
Кейбір нюданның ауыз қуысы өте үлкен, бұл оларға жемтіні толығымен жұтуға мүмкіндік береді. Жүзу кезінде, әсіресе жемтіні қуғанда, олар аузын сыдырып жабып, ағысқа қатысты ұтымды пішінде қалады. Ауыз екі бастан жабылады, ал шеттері уақытша жасушааралық байланыстар арқылы бітісіп жабысады. Жемтіге жақын келгенде, еріндер жирылып, ауыз жылдам ашылып, жемтіні сорып алады. Бұл әрекет қайтымды, және еріндерді қайтадан жабуға болады. Тамақтанудың тағы бір тәсілі – еріндер жемтінің үстіне жайылып, еріндердің ішкі қабатындағы қылыш тәрізді макроцилиялар кесектерді кесіп алады.
Some nudans have a very large oral cavity, allowing them to swallow prey whole. While swimming, and particularly while pursuing prey, they close their mouths like a zipper so that they maintain a streamlined profile. The mouth is zipped closed from each end, and the edges seal shut by forming temporary inter cellular connections. When close to the prey, the lips contract and the mouth is opened rapidly, sucking in the prey. This action is reversible and the lips can be resealed. An alternative method of feeding involves the lips spreading over the prey and the sword shaped macrocilia lining the lips chopping off chunks.
Макроцилиялар
Ауыздың ішіндегі саңылауда, жұтқыншақтың қабығында, "макроцилия" деп аталатын саусақ тәрізді өскіндер табылады. Бұл құбылысты алғаш рет 1844 жылы Дж. Г. Ф. Уилл сипаттаған, ал 1965 жылы Джордж Адриан Хорридж оны одан әрі зерттеген. Ол олардың бір конус тәрізді функционалдық бірлікте 2000-3000 жіпшеден тұратын күрделі құрылым екенін анықтады. Әрбір макроцилияда тоғыз сыртқы және екі ішкі микротубульдері бар, бұл еукариоттық құрылымның типік белгісі. Жеке макроцилияның ұзындығы 50-60 микрометр, ал қалыңдығы 6-10 микрометр. Кірпікшелер үш түрлі жазықтықтағы тұрақты фибрилдер арқылы алтыбұрышты қималы құрылымда біріктірілген. Макроцилиялар өсетін базальды денелерді байланыстыратын түтікшелер жүйесі бар. Макроцилиялар үйлесімді түрде қозғалады. Олар жұтқыншаққа қарай бұрышталып, шатырдың черепицасы сияқты бірінің үстіне бірін тізеді. Осылайша, олар жемнің бөліктерін синхронды толқындармен, конвейер лентасы сияқты ұстап алып, асқазанға жеткізеді, ал жұтқыншақ бұл процеске көмектеседі. Макроцилияның үш тісті ұшы басқа ктенофорлар сияқты ірі жемтің сыртқы қабырғасын жыртуға жеткілікті қатты, сонымен бірге пайда болған жараларға протеолитикалық ферменттер еніп, құрбанды жылдам әрекетсіз қалдырады.
Directly inside the mouth opening, in the lining of the gullet, can be found characteristic finger like processes known as "macrocilia". These were first described by J. G. F. Will in 1844 and further investigated by George Adrian Horridge in 1965. He found they were complex structures composed of 2,000 to 3,000 filaments in a single, conical functional unit. Each macrocilium shows the typical eukaryote construction of nine external and two internal microtubules. The individual macrocilium is between 50 and 60 micrometres long and 6 to 10 micrometres thick, with the cilia bonded together in a hexagonal cross sectional structure by permanent fibrils in three different planes. A system of tubules connects the basal bodies from which the macrocilia grow. The macrocilia move in unison. They are angled towards the gullet and are stacked on top of each other like roof tiles. By this arrangement they effectively grip parts of the prey in synchronized waves like a conveyor belt, transporting it to the stomach, and the throat muscles promote this process. The three toothed tip of the macrocilia is stiff enough for it to rip the outer wall of larger prey such as other ctenophores; at the same time, proteolytic enzymes penetrate into the resulting wounds, rapidly incapacitating the victim.
Сезім мүшелері мен тарағы
Жануардың ауызға қарама-қарсы жағында (аборальді бөлігінде) статоцист орналасқан – бұл оның бағытталғанына көмектесетін тепе-теңдік мүшесі. Статоцистті папиллярлар қоршап тұрады. Олардың қызметі нақты белгісіз, бірақ олар да сезімталдық үшін қолданылуы мүмкін. Сегіз қабыршақты кірпіктер дене бойымен қабырғалар түрінде жартылай созылады. Кірпіктер жануарды жылжыту үшін синхронды толқындармен соғылып, қозғалысқа көмектеседі. Ол көбінесе аузы алға қаратып қозғалады, бірақ қозғалыс бағытын өзгертуге болады. Қозғалмаған кезде тік күйде қалады, әдетте аузы жоғары қаратылып.
At the aboral end of the animal (the opposite end from the mouth) is a statocyst, a balance organ that helps it to orient itself. Papillae surround the statocyst. Their function is unclear, but they are probably also used for sensory perception. The eight combs of cilia extend part way along the body in ribs. The combs are used in locomotion, with the cilia beating in synchronised waves to propel the animal. It usually moves with the mouth end in front, but the direction of movement can be reversed. When not actively moving, a vertical position is maintained, normally with the mouth upwards.
Диета
Нудандар еркін жүзіп жүретін, жұмсақ денелі жануарлармен қоректенеді, көбінесе өздерінен үлкен басқа ктенофорлармен. Олар белсенді түрде аң аулайды және әдетте жемтіктерін толығымен жұтады. Кейбір түрлері макроцилияларын тіс сияқты пайдаланып, жемтіктерінен кішірек бөліктерді жұлып алады.
Nudans feed on free swimming animals with soft bodies, primarily on other ctenophores, many of them larger than they are themselves. They actively hunt for prey, which they usually devour whole. Some species use their macrocilia as teeth to remove smaller chunks from their prey.
Инвазивті түр ретінде
1980 жылдардың соңында Mnemiopsis leidyi ктенофор түрі Қара теңізге, әдетте балласт су арқылы енгізілді, бұл жергілікті анчоустар популяциясының құлдырауына себеп болды. 1997 жылы тағы бір ктенофор түрі келді – Beroe ovata, ол Mnemiopsis leidyi-дің жауы. Beroe популяциясы бастапқыда тез өсті, бірақ екі ктенофордың саны да тұрақталды. Дегенмен, Mnemiopsis leidyi және Beroe ovata екеуі де бүгінде Қара теңізде кездеседі. Осыған ұқсас жағдай 21-ші ғасырдың басында Каспий теңізінде де байқалуда.
In the late 1980s the ctenophore species Mnemiopsis leidyi was introduced into the Black Sea, probably through ballast water, which led to the collapse of the local anchovy population. In 1997 another ctenophore species arrived—Beroe ovata, a predator of Mnemiopsis leidyi. The Beroe population underwent an initial explosion, until the numbers of both ctenophores stabilized. Nevertheless, both Mnemiopsis leidyi and Beroe ovata remain today in the Black Sea. The same phenomenon is occurring at the beginning of the 21st century in the Caspian Sea.
Көбею
Барлық түрлер гермафродиттер және жыныстық жолмен көбейеді, оларда әйел және еркек жыныс бездері бар. Нақты деректер жоқ болғанымен, нудандар арасында өздігінен ұрықтандыру сирек кездесетін жағдай деп есептеледі. Ұрықтанған жұмыртқалардан ересек аңдардың кіші нұсқалары шығады, емес, жеке личинкалар емес. Оларда шоғырлар (tentacles) жоқ және әйтпесе Cydippea личинкаларына ұқсас.
All species are hermaphrodites and reproduce sexually, having both female and male gonads. Although no detailed figures are available, it is assumed that self fertilization is the exception among nudans. The fertilized eggs hatch into miniature versions of the adult animal, rather than distinct larval forms. They lack tentacles and are otherwise similar to the Cydippea larvae.
Таксономия және жүйелеу
Нюданның қазба қалдықтары белгілі емес, сондықтан топтың филогенетикалық эволюциясын басқа заманауи ктенофорлармен салыстыру мүмкін емес. Дәстүрлі жүйеде Нудалар, кем дегенде жартылай дамыған сымбаттары бар Tentaculata-дан ерекше класс құрайды. Алайда, морфологиялық және молекулалық зерттеулердің алдын ала нәтижелері бойынша, бұл бөліну ктенофорлар ішіндегі нақты қарым-қатынастарды көрсетпеуі мүмкін. Нуданың монофилиясы, сымбаттардың толық жоқтығы және макроцилиялардың ортақ екіншілік белгісі немесе синапоморфиясы ретінде болуына байланысты кеңінен қабылданады. Beroidae тұқымдасында екі туысқа бөлінген шамамен 25 түр бар. Тұқымдас және қатар 1825 немесе 1829 жылы неміс натуралисі Иоганн Фридрих Эшкольцтің атымен аталады. Beroe туысы класс мүшелерінің көп бөлігін қамтиды және бүкіл әлемде таралған. Солтүстік жарты шардың көп бөлігінде кең таралған ең белгілі түрлердің бірі – Beroe gracilis. Beroe түрлерінде дене әдетте тік күйде, аузы жоғары қаратылып ұсталады. Қан тамырлар жүйесі бойлық бағытта екі жеке бөлікке бөлінген. Neis туысы монотипті, тек бір түрі бар – Neis cordigera (Lesson 1824), және тек Австралия айналасындағы суларда кездеседі. Аборальдік бөлігі екі үлкен жаңқаға дейін созылып, қан тамырлар жүйесі бөлінбеген.
There are no known fossil nudans, so the phylogenetic evolution of the group by comparison with other modern ctenophores is not possible. In the traditional system, the Nuda form a class distinct from the Tentaculata, which all have at least rudimentary tentacles. This division, after provisional results of morphological and molecular studies, however, probably does not reflect the actual relationships within the ctenophores. The monophyly of Nuda is widely accepted, due to the complete lack of tentacles, and the presence of macrocilia as a common secondary feature, or synapomorphy. There are approximately 25 species in the family Beroidae, grouped into two genera. The family and order were named in 1825 or 1829 by the German naturalist Johann Friedrich Eschscholtz. The genus Beroe includes nearly all the members of the class and is distributed worldwide. One of the best known species, which is widespread in the Northern Hemisphere, is Beroe gracilis. In Beroe species, the body is usually maintained in a vertical position with the mouth end orientated upwards. The vascular system is separated longitudinally into two separate halves. The genus Neis is monotypical, containing only one species, Neis cordigera (Lesson 1824), and is found only in the waters around Australia. The aboral end is extended into two large lobes and the vascular system is undivided.