Кіріспе

Бір алып секреторлық органельді (cnida) қамтитын жарылғыш жасуша.

Книдоцит (сондай-ақ книдобласт деп те аталады) – бір үлкен секреторлық органель, яғни книдоцист (немесе cnida (: cnidae)) қамтитын жарылғыш жасуша. Книдоцисттің ішіндегі у басқа организмдерге залал келтіруге мүмкіндік береді. Осы жасушаның болуы Cnidaria типін (коралдар, теңіз жұлдыздары, гидралар, медузалар және т.б.) анықтайды. Cnidae-лер азық-түлік аулауға және жаратылыстардан қорғануға қолданылады. Книдоцит книдоцист ішіндегі уды қамтитын құрылымды атқылайды, осы да книдарийдің шағуына себеп болады. Книдоциттер – бір рет қолданылатын, үнемі жаңаруы қажет жасушалар.

Құрылымы мен қызметі

Әр книдоцитте книда, книдоцист, нематоцист, птихоцист немесе спироцист деп аталатын органельдер болады. Бұл органеллге оралған қуыс түтікше құрылымы бекітілген, шар тәрізді капсуладан тұрады. Дамымаған книдоцит книдобласт немесе нематобласт деп аталады. Жасушаның сыртқы бетінде шаш тәрізді, книдоцил деп аталатын механо және химиорецепторлар орналасқан. Осы триггер белсендірілген кезде, книдокисттің түтікшесі сыртқа шығарылады, ал тесіп кіретін нематоцист болған жағдайда, күшпен шығарылған түтікше нысана организмге еніп өтеді. Бұл оқиға бірнеше микросекундқа созылады және шамамен 40,000 g үдеуге жетеді. 2006 жылғы зерттеулер көрсеткендей, бұл процесс 700 наносекунд ішінде жүреді, соның салдарынан 5,410,000 g үдеуге жетеді. Еніп өткеннен кейін, нематоцисттің уытты құрамы нысана организмге жіберіледі, бұл тұрақты cnidarian-ға қозғалмай қалған жемтісін ұстауға мүмкіндік береді. Жақында екі теңіз анемоны түрінде (Nematostella vectensis және Anthopleura elegantissima) I типті нейротоксин – Nv1 белгісіз ақуызының тікұшақтағы эктодермалық бездерде, бірақ нематоциттерде емес, орналасқандығы анықталды. Қабықшалылармен кездескенде, нематоциттер оқиғаны бастап, жемтісті тесіп өтеді, ал Nv1 жақын орналасқан бездер арқылы жасушадан тыс ортаға көп мөлшерде бөлінеді, бұл токсиндердің енуінің тағы бір жолын ұсынады.

Книдоциттер капсуласының құрамы

Книдоциттік капсула белгілі белок домендерін біріктіретін, Cnidaria-ға тән жаңа гендерден тұрады. Миниколлаген гендері – капсуланың маңызды құрылымдық компоненттерінің бірі. Олар өте қысқа гендер, олардың құрамында ерекше коллаген үштік спиральді тізбек, сондай-ақ полипролиндік және цистеинге бай домендер бар. Миниколлаген ақуыздарының тримерлері терминалды цистеинге бай домен арқылы жиналып, жоғары ұйымдасқан және берік суперструктуралар құрайды. Миниколлаген 1 Ncol 1 полимерлері ішкі қабықта жиналады, ал сыртқы капсула полимерленген NOWA (Nematocyst Outer Wall Antigen) ақуыздарынан тұрады. Нематогалектин, миниколлаген Ncol 15 және хондроитин – түтікше сабасын құру үшін қолданылатын жаңа ақуыздар. Тесіп кіретін книдоциттерде, сабаның негізіндегі тікендерді жасау үшін жаңа ақуыз қолданылады.

Книдоциттердің дамуы

Книдоциттер – жануар өмірі бойы үнемі жаңаруы қажет, бір рет пайдаланылатын жасушалар. Жаңарту әдісі түрлерге қарай әртүрлі болады.

Жаңарту тәсілдері

Гидра полиптерінде книдоциттер белгілі бір мүшелік жасушалар тобынан, яғни дене бағанасында орналасқан интерстициалдық жасушалардан (I жасушалардан) дифференциалданады. Дамитын нематоциттер алдымен цитокинезсіз митоздың бірнеше раундыларынан өтеді, нәтижесінде 8, 16, 32 немесе 64 жасушадан тұратын нематобласт ұялары пайда болады. Бұл кеңею кезеңінен кейін нематобластар өз капсулаларын дамытады. Капсуланың қалыптасуы аяқталғаннан кейін ұялар жеке-жеке нематоциттерге бөлінеді. Антозоан теңіз анемоны Nematostella vectensis-те нематоциттердің жануардың барлық бөлігіндегі эпителийлік алғашқы жасушалардан дамиды деп саналады. Сонымен қатар, ZNF845 транскрипция факторын кодтайтын, сондай-ақ CnZNF1 деп аталатын бір реттегіш ген книдоциттердің дамуын ынталандырады және RFамид өндіретін нейрондық жасушаның дамуын тежейді. Бұл ген алғашқы книдариандарда домендік алмасу арқылы эволюциялады. Осы отбасының бір мүшесі, Chironex fleckeri теңіз есірткіші, Австралия Теңіз ғылымдары институтының мәлімдемесіне сәйкес, "қазіргі таңда белгілі ең улы теңіз жануары болып саналады". Ол адамдарға қатты ауырсынуды тудыруы мүмкін, кейде өлімге әкеледі. Басқа книдариандар, мысалы, медуза Cyanea capillata ("Арыстанның шоқысы", Шерлок Холмс танымал) немесе сифонофор Physalia physalis (португалдық фрегат, "Bluebottle") өте күшті және кейде өлімге әкелетін шаншуды тудыруы мүмкін. Екінші жағынан, жиналған теңіз анемондарының шаншу қарқындылығы төмен болуы мүмкін, себебі нематоцисттердің теріге ену қабілеті болмайды, бұл жабысқақ тәттілерге тигізгендей сезім тудырады. Теңіз анемондары мен кораллдар бір-бірін қорғану және кеңістік үшін күресу мақсатымен книдоциттерді пайдаланып шаншуы мүмкін. Жыртқыштармен өзара әрекеттесудегі тиімділігіне қарамастан, эволюциялық құрбандылық бар, өйткені книдариандардың улы жүйелері олардың репродуктивтік қабілетін және жалпы өсуін төмендетуі белгілі. Скорпиондар мен құмоқтар сияқты жануарлардың уы түрге тән болуы мүмкін. Адамға немесе басқа сүтқоректілерге әлсіз улы зат, улы жануардың табиғи жемісіне немесе жыртқышына күшті улы болуы мүмкін. Мұндай ерекшелік жаңа дәрі-дәрмектерді, биоинсектицидтерді және биопестицидтерді жасау үшін пайдаланылды. Ctenophora ("теңіз үйегі" немесе "тарақ желесі") тобына жататын жануарлар мөлдір және желе тәрізді, бірақ оларда нематоцисттер жоқ және адамдарға зиянсыз. Теңіз шұңғырларының кейбір түрлері, мысалы, нудибранх аэолидтері клептокнидиядан өтеді (клептопластикамен қатар), осылайша организмдер сіңген жемнің нематоцисттерін олардың кераталарының ұштарында сақтайды.