Бероиды – редкий вид гребневиков без щупалец, обитающий во всех океанах. Свободно плавающие планктонные организмы семейства Beroidae, до 30 см в длину.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семейство гребенчатых желе без щупальцев
Family of comb jellies without tentacles
Beroidae — это семейство ктенофоров, или гребенчатых желе, более известных как бероиды. Это единственное известное семейство в монотипическом отряде Beroida и классе Nuda. Они отличаются от других гребенчатых желе полным отсутствием щупальцев как на ювенильной, так и на взрослой стадии. Виды семейства Beroidae встречаются во всех океанах и морях мира и являются свободноплавающими организмами, составляющими часть планктона.
Beroidae is a family of ctenophores or comb jellies more commonly referred to as the beroids. It is the only known family within the monotypic order Beroida and the class Nuda. They are distinguished from other comb jellies by the complete absence of tentacles, in both juvenile and adult stages. Species of the family Beroidae are found in all the world's oceans and seas and are free swimmers that form part of the plankton.
Анатомия
Некоторые представители разнообразного рода Beroe могут изредка достигать длины до 40 см, хотя большинство видов и особей имеют длину менее 10 см; Neis cordigera – один из самых крупных видов в классе, часто превышающий эту длину. Тело имеет форму дыни или конуса с широким ртом и глоткой и вместительной гастроваскулярной полостью. От неё отходят многочисленные меридиональные каналы, образующие сеть дивертикул в мезоглеe. Щупалец нет, но имеется ряд разветвленных сосочков, образующих фигуру восьмерки вокруг аборального конца. Тело видов Beroe, напоминающее мешок, может быть цилиндрическим в поперечном сечении или в различной степени сжатым в зависимости от вида, в то время как Neis несколько сплющен и характеризуется парой тянущихся за собой желатинозных "крыльев", которые простираются за пределы аборального конца. Как и у других гребневиков, стенка тела nudans состоит из наружного эпидермиса и внутреннего гастродермиса, разделенных студенистой мезоглеей. Мезоглея содержит пигменты, придающие многим видам nudans слегка розоватый оттенок; Neis cordigera может быть желтоватым или глубоко оранжево-красным.
Some members of the diverse genus Beroe may occasionally attain a length of up to , though most species and individuals are less than about 10 cm; Neis cordigera is among the largest species in the class, often exceeding in length. The body is melon or cone shaped with a wide mouth and pharynx and a capacious gastrovascular cavity. Many meridional canals branch off this and form a network of diverticulae in the mesogloea. There are no tentacles but there are a row of branched papillae, forming a figure of eight around the aboral tip. The sack like body of the Beroe species may be cylindrical in cross section, or compressed to varying amounts according to species, while Neis is somewhat flattened and characterized by a pair of trailing gelatinous "wings" that extend beyond the aboral tip. Like other comb jellies, the body wall of nudans consists of an outer epidermis and an inner gastrodermis, separated by a jelly like mesoglea. The mesoglea has pigments that give many nudan species a slightly pink color; Neis cordigera may be yellowish or a deep orange red.
Открытие рта
У некоторых нуданов очень большая ротовая полость, позволяющая им заглатывать добычу целиком. Во время плавания, и особенно при преследовании добычи, они плотно закрывают рот, словно застегивая молнию, чтобы сохранять обтекаемый профиль. Рот застегивается с обоих концов, а края герметично смыкаются, образуя временные межклеточные соединения. Когда нудан приближается к добыче, губы сокращаются, и рот резко открывается, засасывая добычу внутрь. Этот процесс обратим, и губы могут быть снова плотно закрыты. Другой способ питания заключается в том, что губы расходятся над добычей, а мечевидные макроцилии, выстилающие губы, отрезают куски.
Some nudans have a very large oral cavity, allowing them to swallow prey whole. While swimming, and particularly while pursuing prey, they close their mouths like a zipper so that they maintain a streamlined profile. The mouth is zipped closed from each end, and the edges seal shut by forming temporary inter cellular connections. When close to the prey, the lips contract and the mouth is opened rapidly, sucking in the prey. This action is reversible and the lips can be resealed. An alternative method of feeding involves the lips spreading over the prey and the sword shaped macrocilia lining the lips chopping off chunks.
Макроцилии
Прямо внутри ротового отверстия, в слизистой оболочке глотки, можно обнаружить характерные пальцевидные выросты, известные как "макроцилии". Впервые они были описаны Дж. Г. Ф. Уиллом в 1844 году и далее исследованы Джорджем Адрианом Хорриджем в 1965 году. Он обнаружил, что это сложные структуры, состоящие из 2000–3000 нитей в единой конической функциональной единице. Каждый макроцилий демонстрирует типичное эукариотическое строение, состоящее из девяти наружных и двух внутренних микротрубочек. Индивидуальный макроцилий имеет длину от 50 до 60 микрометров и толщину от 6 до 10 микрометров, при этом реснички связаны между собой в гексагональную структуру поперечного сечения постоянными фибриллами в трех различных плоскостях. Система канальцев соединяет базальные тельца, из которых растут макроцилии. Макроцилии двигаются согласованно. Они направлены к глотке и расположены друг на друге, как черепица. Благодаря такому расположению они эффективно захватывают части добычи синхронными волнами, подобно конвейеру, транспортируя ее в желудок, а мышцы глотки способствуют этому процессу. Трехзубчатый кончик макроцилия достаточно жесткий, чтобы разрывать внешнюю стенку более крупной добычи, такой как другие ктенофоры; одновременно протеолитические ферменты проникают в образовавшиеся раны, быстро обездвиживая жертву.
Directly inside the mouth opening, in the lining of the gullet, can be found characteristic finger like processes known as "macrocilia". These were first described by J. G. F. Will in 1844 and further investigated by George Adrian Horridge in 1965. He found they were complex structures composed of 2,000 to 3,000 filaments in a single, conical functional unit. Each macrocilium shows the typical eukaryote construction of nine external and two internal microtubules. The individual macrocilium is between 50 and 60 micrometres long and 6 to 10 micrometres thick, with the cilia bonded together in a hexagonal cross sectional structure by permanent fibrils in three different planes. A system of tubules connects the basal bodies from which the macrocilia grow. The macrocilia move in unison. They are angled towards the gullet and are stacked on top of each other like roof tiles. By this arrangement they effectively grip parts of the prey in synchronized waves like a conveyor belt, transporting it to the stomach, and the throat muscles promote this process. The three toothed tip of the macrocilia is stiff enough for it to rip the outer wall of larger prey such as other ctenophores; at the same time, proteolytic enzymes penetrate into the resulting wounds, rapidly incapacitating the victim.
Органы чувств и расчески
На аборальном конце животного (противоположном рту) находится статоцист – орган равновесия, помогающий ему ориентироваться в пространстве. Статоцист окружен папиллами. Их функция неясна, но, вероятно, они также служат для сенсорного восприятия. Восемь гребней ресничек простираются вдоль тела в виде ребер. Гребни используются для передвижения: реснички, синхронно взмахивая, создают тягу. Обычно животное движется ртом вперед, но может менять направление движения. В состоянии покоя оно обычно удерживает вертикальное положение, ртом вверх.
At the aboral end of the animal (the opposite end from the mouth) is a statocyst, a balance organ that helps it to orient itself. Papillae surround the statocyst. Their function is unclear, but they are probably also used for sensory perception. The eight combs of cilia extend part way along the body in ribs. The combs are used in locomotion, with the cilia beating in synchronised waves to propel the animal. It usually moves with the mouth end in front, but the direction of movement can be reversed. When not actively moving, a vertical position is maintained, normally with the mouth upwards.
Диета
Нуданы питаются свободноплавающими животными с мягким телом, преимущественно другими ктенофорами, многие из которых крупнее их самих. Они активно охотятся за добычей, которую обычно проглатывают целиком. У некоторых видов макроцилии служат для отрывания небольших фрагментов от добычи.
Nudans feed on free swimming animals with soft bodies, primarily on other ctenophores, many of them larger than they are themselves. They actively hunt for prey, which they usually devour whole. Some species use their macrocilia as teeth to remove smaller chunks from their prey.
Инвазивный вид
В конце 1980-х годов в Черное море был интродуцирован вид ктенофора Mnemiopsis leidyi, предположительно с балластными водами судов, что привело к коллапсу местной популяции анчоусов. В 1997 году в Черное море попал другой вид ктенофоров – Beroe ovata, являющийся хищником для Mnemiopsis leidyi. Численность Beroe ovata резко возросла, после чего численность обоих видов ктенофоров стабилизировалась. Тем не менее, и Mnemiopsis leidyi, и Beroe ovata до сих пор обитают в Черном море. Аналогичное явление наблюдается в начале XXI века в Каспийском море.
In the late 1980s the ctenophore species Mnemiopsis leidyi was introduced into the Black Sea, probably through ballast water, which led to the collapse of the local anchovy population. In 1997 another ctenophore species arrived—Beroe ovata, a predator of Mnemiopsis leidyi. The Beroe population underwent an initial explosion, until the numbers of both ctenophores stabilized. Nevertheless, both Mnemiopsis leidyi and Beroe ovata remain today in the Black Sea. The same phenomenon is occurring at the beginning of the 21st century in the Caspian Sea.
Размножение
Все виды являются гермафродитами и размножаются половым путем, имея как женские, так и мужские половые железы. Хотя подробных данных нет, предполагается, что самооплодотворение – скорее исключение, чем правило, среди нуданов. Оплодотворенные яйца вылупляются в миниатюрные копии взрослой особи, а не в отдельные личиночные стадии. У них отсутствуют щупальца, но в остальном они схожи с личинками Cydippea.
All species are hermaphrodites and reproduce sexually, having both female and male gonads. Although no detailed figures are available, it is assumed that self fertilization is the exception among nudans. The fertilized eggs hatch into miniature versions of the adult animal, rather than distinct larval forms. They lack tentacles and are otherwise similar to the Cydippea larvae.
Таксономия и систематика
Не известно ископаемых нуданов, поэтому филогенетическая эволюция группы путём сравнения с другими современными ктенофорами невозможна. В традиционной системе нуданы образуют класс, отличный от тентакулят, у всех представителей которого есть хотя бы рудиментарные щупальца. Однако, после предварительных результатов морфологических и молекулярных исследований, это разделение, вероятно, не отражает реальные взаимоотношения внутри ктенофоров. Монофилия нуданов широко признана благодаря полному отсутствию щупалец и наличию макроцилий как общей вторичной характеристики, или синапоморфии. В семействе Beroidae насчитывается около 25 видов, объединенных в два рода. Семейство и отряд были названы в 1825 или 1829 году немецким натуралистом Иоганном Фридрихом Эшкольцем. Род Beroe включает почти всех представителей класса и распространён по всему миру. Один из наиболее известных видов, широко распространённый в Северном полушарии, – Beroe gracilis. У видов рода Beroe тело обычно поддерживается в вертикальном положении, с направленным вверх ротовым концом. Сосудистая система разделена продольно на две отдельные половины. Род Neis монотипичен, содержит только один вид – Neis cordigera (Lesson 1824) и встречается только в водах вокруг Австралии. Аборальный конец вытянут в два больших лопасти, а сосудистая система не разделена.
There are no known fossil nudans, so the phylogenetic evolution of the group by comparison with other modern ctenophores is not possible. In the traditional system, the Nuda form a class distinct from the Tentaculata, which all have at least rudimentary tentacles. This division, after provisional results of morphological and molecular studies, however, probably does not reflect the actual relationships within the ctenophores. The monophyly of Nuda is widely accepted, due to the complete lack of tentacles, and the presence of macrocilia as a common secondary feature, or synapomorphy. There are approximately 25 species in the family Beroidae, grouped into two genera. The family and order were named in 1825 or 1829 by the German naturalist Johann Friedrich Eschscholtz. The genus Beroe includes nearly all the members of the class and is distributed worldwide. One of the best known species, which is widespread in the Northern Hemisphere, is Beroe gracilis. In Beroe species, the body is usually maintained in a vertical position with the mouth end orientated upwards. The vascular system is separated longitudinally into two separate halves. The genus Neis is monotypical, containing only one species, Neis cordigera (Lesson 1824), and is found only in the waters around Australia. The aboral end is extended into two large lobes and the vascular system is undivided.