Кіріспе

Қырыққаялар туысы. Су жануары.

Автоматты таксономиялық блок
| сурет = Hydra Foto.jpg
| сурет сипаттамасы = Гидраның бүршікленуі
| жоғары деңгейлі автор = Дана, 1846
| таксон = Гидра
| автор = Линней, 1758
| бөлініс деңгейлері = Түрлер
| бөлініс сілтемесі = Линней 1758 жылы бұл туысты Геракл жеңген мифтік көп басты Гидра аңның құрметіне атады, себебі жануардың денесінің бір бөлігі кесілсе, ол мифтік Гидраның басы сияқты қайта жаңарып, өседі. Биологтар Гидраны оның жаңару қабілеті үшін ерекше зерттейді; олар қартаюдан өлмейді және қартаймайтын сияқты.

Морфология

Гидраның ұзын, радиалды симметриялы денесі бар, оны базальдық диск деп аталатын қарапайым жабысқақ аяқ бекітеді. Базальдық дискідегі бездер жасушалары жабысқақ сұйықтықты бөліп шығарады, бұл оның жабысқақ қасиеттерін қамтамасыз етеді. Дененің еркін шетінде ауыз тесігі орналасқан, ол бірден он екіге дейін жұқа, қозғалмалы сырғанақтармен қоршалған. Әр сырғанақ немесе книда (көпшесі: книдалар) өте арнайы тістейтін жасушалармен, яғни книдоциттермен жабылған. Книдоциттерде нематоцисттер деп аталатын арнайы құрылымдар бар, олар ішіне оралған жіппен кішкентай шамшырақтарға ұқсайды. Книдоциттің тар сыртқы жиегінде қысқа триггерлік түк – книдоцил орналасқан. Жәбірленген кезде нематоцисттің ішкі мазмұны күшпен шығарылып, нейротоксин құрамындағы жіп тәрізді тікенді нысанаға бағыттайды. Бұл жәбірленгенді парализге түсіреді, әсіресе егер жүздеген нематоцисттер бір мезгілде атылса. Гидраның екі негізгі дене қабаты бар, бұл оны "диплобластикалық" етеді. Бұл қабаттар мезоглеямен, гель тәрізді затпен бөлінеді. Сыртқы қабаты – эпидермис, ал ішкі қабаты гастродермис деп аталады, өйткені ол асқазанды астарлайды. Бұл екі қабатты құрайтын жасушалар салыстырмалы түрде қарапайым. Гидрамацин – гидрада жақында табылған бактерицид, ол сыртқы қабатты инфекциядан қорғайды. Бір гидра 50 000-ден 100 000-ға дейін жасушадан тұрады, олар үш нақты шекті жасушалар популяциясынан құралған, олар көптеген түрлі жасуша түрлерін жасайды. Бұл шекті жасушалар дене бағанасында үнемі жаңарып отырады. Гидраның денесінде екі маңызды құрылым бар: "басы" және "аяғы". Гидраны екіге бөліп кессеңіз, әр бөлігі қайта жаңарып, кішкентай гидраға айналады; "басы" "аяқты", ал "аяғы" "басты" жаңартады. Егер гидраны көптеген сегменттерге бөліп кессеңіз, ортаңғы сегменттерден "бас" және "аяқ" пайда болады. Тыныс алу және экскреция эпидермис беті арқылы диффузия арқылы жүзеге асырылады, ал ірі экскреттер ауыз арқылы шығарылады.

Қозғалыс және қозғалыс

Егер гидра қорқытылса немесе шабуылға ұшыраса, оның тілшелері кішкентай бүршіктерге жиырылады, ал денесі шағын желе тәрізді шарға айналады. Гидралар, әдетте, тітіркендіргіштің бағытына қарамастан, бірдей реакция жасайды, бұл олардың қарапайым жүйке желісімен байланысты болуы мүмкін. Гидралар көбінесе қозғалмайтын немесе бір орында тұратын тіршілік әрекеті көрсетеді, бірақ кейде, әсіресе аң аулағанда, оңай қозғалады. Олардың қозғалудың екі әдісі бар: «ілмектеу» және «домалау». Олар мойынды бүгіп, аузы мен тілшелерімен субстратқа жабысып, содан кейін әдеттегі жабысу үшін қолданылатын аяғын басқа жерге жылжытады, бұл процеске ілмектеу деп аталады. Домалау кезінде дене бүгіліп, аяғымен жаңа жабысу орыны табады. Осы «ілмектеу» немесе «домалау» процесі арқылы гидра бір күнде бірнеше дюйм (шамамен 100 мм) қашықтыққа жылжуы мүмкін. Гидралар өз негіздерін амеба тәрізді қозғалту арқылы немесе субстраттан бөлініп, ағыспен сүзіп кетуі мүмкін.

Көбею және өмір сүру циклі

Гидралардың көпшілігінде жыныс жүйесі жоқ. Оның орнына, азық жеткілікті болғанда, көптеген гидралар бүршіктеп көбейеді. Бүртіктер дене қабырғасынан пайда болып, кішкентай ересек гидраларға айналады және жетілгеннен кейін бөлініп шығады. Гидра жақсы тамақтанса, әр екі күнде жаңа бүртік пайда болады. Қоршаған ортаның жағдайы нашарлағанда, көбінесе қысқа дейін немесе тамақтану нашар болғанда, кейбір гидраларда жыныстық көбею жүзеге асады. Дене қабырғасындағы ісіктер жұмыртқалық немесе ұрықтыққа айналады. Ұрықтықтар суға еркін жүзіп жүретін гаметтерді шығарады, олар басқа гидраның жұмыртқа жасушасын ұрықтандыра алады. Ұрықтанған жұмыртқалар қалың қабықпен қапталады, ал ересек гидра өлгенде (аштықтан немесе суықтан), осы демалыс жұмыртқалары көлдің немесе тоғанның түбіне жақсы жағдай күтіп түседі, содан кейін нимфа гидраға айналады. Гидраның кейбір түрлері, мысалы, Hydra circumcincta және Hydra viridissima, гермафродиттер болып табылады және бір уақытта ұрықтық және жұмыртқалық бездерін шығара алады. Гидрозоалардың көптеген өкілдері полиптен ересек формаға, яғни медузаға айналады, бұл көбінесе жыныстық көбею болатын өмірлік кезең, бірақ гидралар полип фазасынан ары қарай дамымайды.

Тамақтандыру

Гидралар негізінен Дафния және Циклоп сияқты сулы омыртқасыздармен қоректенеді. Қоректенген кезде гидралар денелерін ең ұзынға дейін созады, содан кейін ұзын тұяқтарын ақырындап созады. Құрылысы қарапайым болғанына қарамастан, гидра тұяқтары өте серпімді болып, дене ұзындығынан 4-5 есе артық болуы мүмкін. Толық созылғаннан кейін, тұяқтар ыңғайлы жеммен жанасуды күтіп, айналып маневр жасайды. Жанасқанда, тұяқтағы нематоцистер жемге атып, тұяқтың өзі жемді қоршап алады. Көптеген тұяқтар 30 секунд ішінде шабуылға қосылып, қарсылық көрсететін жемді бағындырады. Екі минуттан кейін тұяқтар жемді қоршап алып, оны ауыз тесігіне жылжытады. Он минут ішінде жем дене қуысына еніп, қорытылу процесі басталады. Гидра дене қабырғаларын едәуір соза алады. Гидраның қоректену әрекеті сырттай қарапайым жүйке жүйесінің күрделілігін көрсетеді. Гидра түрлерінің кейбіреулері әртүрлі бір жасушалы балдырлармен өзара пайдалы қарым-қатынаста болады. Гидра балдырларды хищниктерден қорғайды, ал оларға жауабында балдырлардан алынған фотосинтез өнімдері гидра үшін қоректік заттар ретінде пайдалы және тіпті гидраның микробиомын сақтауға көмектеседі.

Тамақтандыру реакциясын өлшеу

Гидраның тамақтану реакциясы жараланған шалақанның зақымданған тінінен шығарылатын глутатионмен (әсіресе GSH түрінде) шақырылады. Тамақтану реакциясын сандық бағалау үшін дәстүрлі түрде бірнеше әдіс қолданылады. Біреулерінде ауыздың ашық қалған уақыты өлшенеді. Басқа әдістер глутатион қосылғаннан кейін тамақтану реакциясын көрсеткен шағын популяциядағы гидралардың санын санауға негізделген. Жақында гидрада тамақтану реакциясын өлшеуге арналған жаңа әдіс әзірленді. Бұл әдісте, сымбаттың ұшы мен гидраның аузы арасындағы екі өлшемді сызықтық қашықтықтың тамақтану реакциясының деңгейін тікелей өлшейтіні көрсетілді. Бұл әдіс аштық моделі арқылы тексерілді, себебі аштық гидраның тамақтану реакциясын күшейтетіні белгілі.

Тіндердің регенерациясы

Гидралар зақымданған немесе кесілген кезде морфалаксия (тін жаңару) процесінен өтеді. Әдетте, гидралар жаңа жеке дарақтарды бүршіктеп көбейтіп жаратады; бүршік дене осінің үштен екі бөлігінде пайда болады. Гидраны екіге бөліп кессеңіз, әр бөлігі жаңарып, кішкентай гидраға айналады; "басы" "аяқ" жасайды, ал "аяғы" "бас" жасайды. Бұл жаңару жасушалардың бөлінуісіз жүреді. Егер гидраны көп бөліктерге кесіп алсаңыз, ортаңғы бөліктерінен "бас" және "аяқ" пайда болады. Бұл градиенттердің болуын 1900 жылдардың басында жүргізілген трансплантациялық тәжірибелер көрсетті. Екі градиенттің де тежегіштері бүршік пайда болуын тоқтатуға маңызды болып табылады. Бүршік пайда болатын орын – бас және аяқ градиенттерінің ең төмен болатын жері.

Қартаюдың болмауы

Дэниел Мартинес 1998 жылғы «Эксперименталды геронтология» журналындағы мақаласында гидраның биологиялық тұрғыдан өлмейтінін айтты. Бұл жариялым гидраның қартаюға ұшырамайтынының және жалпы алғанда қартаюға ұшырамайтын организмдердің бар екендігінің дәлелі ретінде кеңінен сіңірілді. 2010 жылы Престон Эстеп (де тағы «Эксперименталды геронтология» журналында) редакцияға жолдаған хатында Мартинестің деректері гидраның қартаюға ұшырамайтыны туралы гипотезаны жоққа шығаратынын мәлімдеді. Гидраның шексіз өмір сүруі ғалымдардың қызығушылығын қоздырды. Бүгінгі таңдағы зерттеулер Мартинестің зерттеуін растай түспектей. Гидраның сабақ жасушалары белгісіз мерзімге өздігінен жаңару қабілетіне ие. «Forkhead box O» (FoxO) транскрипция факторы гидраның үздіксіз өзін-өзі жаңартуының маңызды қозғаушы күші ретінде анықталды. Бұл жөндеу жолдары ДНК зақымдануын жою арқылы ДНК көшірмесін жеңілдетеді. Гидрадағы осы жолдарды анықтау, ішінара, гидра геномында басқа генетикалық жағынан жақсы зерттелген түрлердегі гендерге гомологты гендердің болуына негізделді, олардың осы ДНК жөндеу жолдарындағы маңызды рөлі дәлелденген. 2010 жылы *Hydra magnipapillata* геномының жобасы жарияланды. Книдарийлердің геномдары көбінесе 500 Мб-дан (мегабаза) аз болады, мысалы, *Hydra viridissima* геномының мөлшері шамамен 300 Мб құрайды. Ал қоңыр гидра геномдарының көлемі шамамен 1 Гб-қа жетеді. Бұл қоңыр гидра геномы LINE-дардың, атап айтқанда CR1 класының бір туысына жататын, транслокациялық элементтерге байланысты кеңею оқиғасының нәтижесі болып табылады. Бұл кеңею гидра туысының осы кіші тобына тән және жасыл гидрада жоқ, оның геномы басқа книдарийлерге ұқсас қайталанатын ландшафтқа ие. Гидраның осы геномдық ерекшеліктері транспозондық түрлендірулер мен геномдық кеңеюлерді зерттеу үшін оны тартымды етеді. Басқа гидрозоандармен салыстырғанда өмірлік циклінің қарапайымдылығына байланысты гидралар клетка түрлеріне немесе метаболикалық жолдарға сәйкес келетін көптеген гендерді жоғалтты, олардың ататектерінің функциясы әлі белгісіз. Гидра геномы проксимальді промоторларға бейімділікті көрсетеді. Осы ерекшелікке байланысты қызығушылық тудыратын геннің 500-2000 негіз жоғарысында орналасқан аймақтары бар көптеген репортерлік жасушалар желісі құрылды. Оның *cis*-реттеуші элементтері (*CRE*) көбінесе ең жақын транскрипция басталу орнынан 2000 негіз жұбынан кем орналасқан, бірақ одан да алыс орналасқан *CRE*-лер де бар. Оның хроматині Рабль конфигурациясында. Әр түрлі хромосомалардың центромерлері және бір хромосоманың центромерлері мен теломерлері арасында өзара әрекеттесулер байқалады. Басқа книдарийлермен салыстырғанда, ол көптеген интерцентромерлік өзара әрекеттесулерді көрсетеді, бұл, мүмкін, конденсин II-нің бірнеше суббірліктерінің жоғалуына байланысты. Ол эпигенетикалық реттелетін гендерді қамтитын және гетерохроматиннің ішінде орналасқан шекаралармен қоршалған, ондаған немесе жүздеген мегабазаны қамтитын домендерде ұйымдастырылған.

Транскриптомика

Гидраның әртүрлі жасуша түрлері әртүрлі эволюциялық жастағы гендік отбасыларды көрсетеді. Прогениторлық жасушалар (бағаналық жасушалар, нейрон және нематоцист прекурсорлары, және жыныс жасушалары) метазоадан бұрынғы отбасылардың гендерін экспресс етеді. Дифференциацияланған жасушалардың арасында кейбіреулері бездік және нейрондық жасушалар сияқты метазоалардың негізінен пайда болған отбасылардан гендерді экспресс етеді, ал басқалары нематоцистер сияқты кенеуіттер немесе медузоидтардың негізінен пайда болған жаңа отбасылардан гендерді экспресс етеді. Интерстициалдық жасушаларда кем дегенде 400 миллион жылдан бері сақталған функциясы бар трансляция факторлары бар.