C3 көміртегі байланыстыру процесі

Кіріспе

Бір-бірімен байланысты биохимиялық реакциялар сериясы АТТЫРЫЛЫҒЫ: С3 көміртекті бекіту

Көміртекті бекіту – фотосинтезде көміртекті бекітудің үш метаболизмік жолының ең көп таралғаны, ал қалған екеуі – С4 және КАМ. Бұл процесс көмірқышқыл газы мен рибулоза бифосфатын (RuBP, 5 көміртекті қант) келесі реакция арқылы 3-фосфоглицераттың екі молекуласына айналдырады:
CO2 + H2O + RuBP → (2) 3-фосфоглицерат

Бұл реакцияны алғаш рет 1950 жылы Мелвин Кальвин, Эндрю Бенсон және Джеймс Башэм ашқан. С3 көміртекті бекіту барлық өсімдіктерде Кальвин-Бенсон циклінің бірінші қадамы ретінде жүреді. (С4 және КАМ өсімдіктерінде көмірқышқыл газы ауадан тікелей емес, малаттан және осы реакцияға тартылады.) Тек С3 бекіту арқылы тіршілік ететін өсімдіктер (С3 өсімдіктері) күн сәулесінің интенсивтілігі орташа, температурасы орташа, көмірқышқыл газының концентрациясы 200 ppm немесе одан жоғары және жер асты сулары мол жерлерде жақсы өседі. Мезозой және палеозой дәуірлерінде пайда болған С3 өсімдіктері С4 өсімдіктерінен бұрын пайда болған және әлі күнге дейін жер бетіндегі өсімдік биомассасының шамамен 95% -ын құрайды, оның ішінде күріш, бидай, соя және арпа сияқты маңызды азық-түлік дақылдары бар. С3 өсімдіктері бүгінгі атмосфералық CO2 деңгейінде (көптеген жылдар бойы 5000 ppm-ден жоғары) өте ыстық жерлерде өсе алмайды, өйткені RuBisCO температураның өсуімен RuBP-ге көбірек оттегі қосады. Бұл фотореспирацияға (окистендіру фотосинтездік көміртек циклы немесе С2 фотосинтезі деп те аталады) әкеледі, бұл өсімдіктегі көміртек пен азоттың таза жоғалуына және өсуді шектеуіне мүмкіндік береді. С3 өсімдіктері тамырлары арқылы сіңіретін судың 97% -ын терлеу арқылы жоғалтады. Құрғақ жерлерде С3 өсімдіктері судың жоғалуын азайту үшін жапырақшаларын жабады, бірақ бұл жапырақтарға CO2 кіруін тоқтатады, сондықтан жапырақтардағы CO2 концентрациясы төмендейді. Бұл O2/CO2 қатынасын төмендетеді, сондықтан фотореспирация да артады. С4 және КАМ өсімдіктері ыстық және құрғақ жерлерде өмір сүруге мүмкіндік беретін бейімделулері бар, сондықтан олар осы аймақтардағы С3 өсімдіктерінен асып түседі. С3 өсімдіктерінің изотоптық белгілері С4 өсімдіктеріне қарағанда 13C-нің төмендеу дәрежесін жоғары көрсетеді, себебі өсімдік түрлеріндегі оттегі фотосинтезі кезінде көміртегі изотоптарының фракциялануының өзгеруіне байланысты. Нақты айтқанда, С3 өсімдіктері С4 өсімдіктері сияқты PEP карбоксилазасына ие емес, бұл оларға Кальвин циклы арқылы бекіту үшін тек рибулоза 1,5 бисфосфат карбоксилазасын (Рубиско) пайдалануға мүмкіндік береді. Рубиско ферменті негізінен көміртегі изотоптарын ажыратады, 13C-ге қарағанда 12C изотобына ғана байланады (ауыр изотоп), бұл С3 өсімдіктерінде 13C-нің төмендеуінің себебін түсіндіреді, әсіресе С4 жолы РУбискодан басқа ПЭП карбоксилазаны қолданады.

This reaction was first discovered by Melvin Calvin, Andrew Benson and James Bassham in 1950. C3 carbon fixation occurs in all plants as the first step of the Calvin–Benson cycle. (In and CAM plants, carbon dioxide is drawn out of malate and into this reaction rather than directly from the air.) Plants that survive solely on fixation ( plants) tend to thrive in areas where sunlight intensity is moderate, temperatures are moderate, carbon dioxide concentrations are around 200 ppm or higher, and groundwater is plentiful. The plants, originating during Mesozoic and Paleozoic eras, predate the plants and still represent approximately 95% of Earth's plant biomass, including important food crops such as rice, wheat, soybeans and barley. plants cannot grow in very hot areas at today's atmospheric CO2 level (significantly depleted during hundreds of millions of years from above 5000 ppm) because RuBisCO incorporates more oxygen into RuBP as temperatures increase. This leads to photorespiration (also known as the oxidative photosynthetic carbon cycle, or C2 photosynthesis), which leads to a net loss of carbon and nitrogen from the plant and can therefore limit growth. plants lose up to 97% of the water taken up through their roots by transpiration. In dry areas, plants shut their stomata to reduce water loss, but this stops from entering the leaves and therefore reduces the concentration of in the leaves. This lowers the :O2 ratio and therefore also increases photorespiration. and CAM plants have adaptations that allow them to survive in hot and dry areas, and they can therefore out compete plants in these areas. The isotopic signature of plants shows higher degree of 13C depletion than the plants, due to variation in fractionation of carbon isotopes in oxygenic photosynthesis across plant types. Specifically, plants do not have PEP carboxylase like plants, allowing them to only utilize ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase (Rubisco) to fix through the Calvin cycle. The enzyme Rubisco largely discriminates against carbon isotopes, evolving to only bind to 12C isotope compared to 13C (the heavier isotope), attributing to why there's a low 13C depletion seen in plants compared to plants especially since the pathway uses PEP carboxylase in addition to Rubisco.

Вариациялар

Барлық С3 көміртегі байланыстыру жолдары бірдей тиімділікпен жұмыс істемейді.

Қайта бекіту

Бамбук пен оған жақын күріштің С3 тиімділігі жоғарылаған. Бұл жақсарту фототыныс процесінде пайда болатын CO2-ны қайта сіңіру қабілетімен байланысты болуы мүмкін, бұл құбылыс "көміртекті қайта бекіту" деп аталады. Бұл өсімдіктер мезофилл жасушаларындағы строманың айналасында хлоропласттардың стромула деп аталатын кеңейтімдерін өршітеді, соның арқасында митохондриядан шыққан фототыныс CO2-сы Рубиско ферментімен толы хлоропласттардан өтуге мәжбүр болады. Көміртекті қайта бекітуді көптеген түрлі өсімдіктер де жүзеге асырады. Көбінесе қолданылатын тәсіл – үлкен қабықша ұлпасын өршіту, ол C2 фотосинтезіне алып келеді.

Синтетикалық гликолат жолы

С3 көміртекті бекіту кезінде сусыздану фотореспирацияға (ФР) ұшырайды, нәтижесінде уытты гликолат өнімдері жинақталады. 2000 жылдары ғалымдар фотосинтезді жақсарту үшін метаболизм жолдарының қай бөліктерін реттеуге болатынын анықтау үшін компьютерлік модельдеуді оптимизациялық алгоритммен біріктірді. Модельдеу көрсеткендей, гликолат метаболизмін жақсарту фотореспирацияны айтарлықтай төмендетуге көмектеседі. Гликолатты ыдырату үшін ФР жолындағы нақты ферменттерді оңтайландырудың орнына, South және әріптестері ФР-ді толығымен айналып өтуге шешім қабылдады. 2019 жылы олар Chlamydomonas reinhardtii гликолат дегидрогеназасын және Cucurbita maxima малат синтезасын темекінің хлоропластына (модельдік организм) енгізді. Бұл ферменттер, хлоропласттың өзінің ферменттерімен бірге, катаболизмдік цикл құрайды: ацетил-КоА глиоксилатпен бірігіп малатты түзеді, ол кейін пируват пен CO2-ге ыдырайды; ал соңғысы өз кезегінде ацетил-КоА мен CO2-ге ыдырайды. Органеллалар арасындағы барлық тасымалдаудан бас тартып, шығарылған барлық CO2 хлоропласт ішіндегі CO2 концентрациясын арттыруға жұмсалады, бұл қайта бекітуге көмектеседі. Соңғы нәтиже – биомассаның 24%-ға артуы. E. coli глицерат жолын пайдаланудың балама нұсқасы 13%-дық аз жақсартуға әкелді. Қазір олар осы оңтайландыруды бидай сияқты басқа да дақылдарға енгізу жұмыстарын жүргізуде.