Введение
Серия взаимосвязанных биохимических реакций. Фиксация углерода – наиболее распространенный из трех метаболических путей фиксации углерода в фотосинтезе, два других – С4 и CAM. Этот процесс превращает диоксид углерода и рибулозо-1,5-бисфосфат (RuBP, сахар, содержащий 5 атомов углерода) в две молекулы 3-фосфоглицерата посредством следующей реакции: CO2 + H2O + RuBP → (2) 3-фосфоглицерат.
DISPLAYTITLE: C3 carbon fixation
carbon fixation is the most common of three metabolic pathways for carbon fixation in photosynthesis, the other two being and CAM. This process converts carbon dioxide and ribulose bisphosphate (RuBP, a 5 carbon sugar) into two molecules of 3 phosphoglycerate through the following reaction:
CO2 + H2O + RuBP → (2) 3 phosphoglycerate
This reaction was first discovered by Melvin Calvin, Andrew Benson and James Bassham in 1950. C3 carbon fixation occurs in all plants as the first step of the Calvin–Benson cycle. (In and CAM plants, carbon dioxide is drawn out of malate and into this reaction rather than directly from the air.) Plants that survive solely on fixation ( plants) tend to thrive in areas where sunlight intensity is moderate, temperatures are moderate, carbon dioxide concentrations are around 200 ppm or higher, and groundwater is plentiful. The plants, originating during Mesozoic and Paleozoic eras, predate the plants and still represent approximately 95% of Earth's plant biomass, including important food crops such as rice, wheat, soybeans and barley. plants cannot grow in very hot areas at today's atmospheric CO2 level (significantly depleted during hundreds of millions of years from above 5000 ppm) because RuBisCO incorporates more oxygen into RuBP as temperatures increase. This leads to photorespiration (also known as the oxidative photosynthetic carbon cycle, or C2 photosynthesis), which leads to a net loss of carbon and nitrogen from the plant and can therefore limit growth. plants lose up to 97% of the water taken up through their roots by transpiration. In dry areas, plants shut their stomata to reduce water loss, but this stops from entering the leaves and therefore reduces the concentration of in the leaves. This lowers the :O2 ratio and therefore also increases photorespiration. and CAM plants have adaptations that allow them to survive in hot and dry areas, and they can therefore out compete plants in these areas. The isotopic signature of plants shows higher degree of 13C depletion than the plants, due to variation in fractionation of carbon isotopes in oxygenic photosynthesis across plant types. Specifically, plants do not have PEP carboxylase like plants, allowing them to only utilize ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase (Rubisco) to fix through the Calvin cycle. The enzyme Rubisco largely discriminates against carbon isotopes, evolving to only bind to 12C isotope compared to 13C (the heavier isotope), attributing to why there's a low 13C depletion seen in plants compared to plants especially since the pathway uses PEP carboxylase in addition to Rubisco.
Эта реакция была впервые открыта Мелвином Кальвином, Эндрю Бенсоном и Джеймсом Басшемом в 1950 году. Фиксация углерода C3 происходит во всех растениях как первый этап цикла Кальвина-Бенсона. (У растений C4 и CAM диоксид углерода извлекается из малата и поступает в эту реакцию, а не непосредственно из воздуха.) Растения, которые выживают исключительно за счет фиксации C3 (растения C3), как правило, процветают в районах с умеренной интенсивностью солнечного света, умеренными температурами, концентрацией диоксида углерода около 200 ppm или выше и обильными грунтовыми водами. Растения C3, возникшие в мезозойскую и палеозойскую эры, предшествуют растениям C4 и до сих пор составляют около 95% биомассы растений Земли, включая важные продовольственные культуры, такие как рис, пшеница, соя и ячмень. Растения C3 не могут расти в очень жарких районах при современном уровне атмосферного CO2 (значительно снизившемся за сотни миллионов лет с уровня выше 5000 ppm), поскольку RuBisCO включает больше кислорода в RuBP с повышением температуры. Это приводит к фотореспирации (также известной как окислительный фотосинтетический углеродный цикл или фотосинтез C2), что приводит к чистой потере углерода и азота из растения и, следовательно, может ограничить рост. Растения C3 теряют до 97% воды, поглощенной корнями, посредством транспирации. В сухих районах растения C3 закрывают свои устьица, чтобы уменьшить потерю воды, но это препятствует поступлению CO2 в листья и, следовательно, снижает концентрацию CO2 в листьях. Это снижает отношение CO2:O2 и, следовательно, усиливает фотореспирацию. Растения C4 и CAM обладают адаптациями, позволяющими им выживать в жарких и сухих районах, и поэтому они могут конкурировать с растениями C3 в этих районах. Изотопный состав растений C3 показывает более высокую степень обеднения 13C, чем у растений C4, из-за различий во фракционировании изотопов углерода в кислородном фотосинтезе у разных типов растений. В частности, растения C3 не имеют PEP-карбоксилазы, как растения C4, что позволяет им использовать только рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу (Rubisco) для фиксации CO2 в цикле Кальвина. Фермент Rubisco в значительной степени дискриминирует изотопы углерода, эволюционировав для связывания преимущественно с изотопом 12C по сравнению с 13C (более тяжелым изотопом), что объясняет, почему у растений C3 наблюдается меньшее обеднение 13C по сравнению с растениями C4, особенно поскольку путь C4 использует PEP-карбоксилазу в дополнение к Rubisco.
DISPLAYTITLE: C3 carbon fixation
carbon fixation is the most common of three metabolic pathways for carbon fixation in photosynthesis, the other two being and CAM. This process converts carbon dioxide and ribulose bisphosphate (RuBP, a 5 carbon sugar) into two molecules of 3 phosphoglycerate through the following reaction:
CO2 + H2O + RuBP → (2) 3 phosphoglycerate
This reaction was first discovered by Melvin Calvin, Andrew Benson and James Bassham in 1950. C3 carbon fixation occurs in all plants as the first step of the Calvin–Benson cycle. (In and CAM plants, carbon dioxide is drawn out of malate and into this reaction rather than directly from the air.) Plants that survive solely on fixation ( plants) tend to thrive in areas where sunlight intensity is moderate, temperatures are moderate, carbon dioxide concentrations are around 200 ppm or higher, and groundwater is plentiful. The plants, originating during Mesozoic and Paleozoic eras, predate the plants and still represent approximately 95% of Earth's plant biomass, including important food crops such as rice, wheat, soybeans and barley. plants cannot grow in very hot areas at today's atmospheric CO2 level (significantly depleted during hundreds of millions of years from above 5000 ppm) because RuBisCO incorporates more oxygen into RuBP as temperatures increase. This leads to photorespiration (also known as the oxidative photosynthetic carbon cycle, or C2 photosynthesis), which leads to a net loss of carbon and nitrogen from the plant and can therefore limit growth. plants lose up to 97% of the water taken up through their roots by transpiration. In dry areas, plants shut their stomata to reduce water loss, but this stops from entering the leaves and therefore reduces the concentration of in the leaves. This lowers the :O2 ratio and therefore also increases photorespiration. and CAM plants have adaptations that allow them to survive in hot and dry areas, and they can therefore out compete plants in these areas. The isotopic signature of plants shows higher degree of 13C depletion than the plants, due to variation in fractionation of carbon isotopes in oxygenic photosynthesis across plant types. Specifically, plants do not have PEP carboxylase like plants, allowing them to only utilize ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase (Rubisco) to fix through the Calvin cycle. The enzyme Rubisco largely discriminates against carbon isotopes, evolving to only bind to 12C isotope compared to 13C (the heavier isotope), attributing to why there's a low 13C depletion seen in plants compared to plants especially since the pathway uses PEP carboxylase in addition to Rubisco.
Вариации
Не все пути фиксации углерода по схеме C3 обладают одинаковой эффективностью.
Рефиксация
Бамбук и родственный ему рис обладают повышенной эффективностью C3. Это улучшение может быть обусловлено их способностью улавливать CO2, выделяемый при фотодыхании, процесс, называемый "рефиксацией углерода". Эти растения достигают рефиксации, формируя выросты хлоропластов, называемые "стромулами", вокруг стромы в мезофильных клетках, так что любой CO2, образовавшийся в результате фотодыхания в митохондриях, должен проходить через хлоропласт, содержащий RuBisCO. Рефиксацию также осуществляют многие другие растения. Распространенный подход, связанный с увеличением обкладки пучка, приводит к фотосинтезу типа C2.
Синтетический гликолатный путь
Фиксация углерода С3 подвержена фотореспирации (ФР) при обезвоживании, накапливая токсичные продукты гликолата. В 2000-х годах ученые использовали компьютерное моделирование в сочетании с алгоритмом оптимизации, чтобы определить, какие участки метаболического пути можно изменить для повышения эффективности фотосинтеза. Согласно моделированию, улучшение метаболизма гликолата значительно снизило бы фотореспирацию. Вместо оптимизации конкретных ферментов пути ФР для деградации гликолата, South и др. решили полностью обойти ФР. В 2019 году они перенесли гликолатдегидрогеназу Chlamydomonas reinhardtii и малатсинтазу Cucurbita maxima в хлоропласт табака (модельный организм). Эти ферменты, вместе с собственными ферментами хлоропласта, создают катаболический цикл: ацетил-КоА соединяется с глиоксилатом с образованием малата, который затем расщепляется на пируват и CO2; последний, в свою очередь, расщепляется на ацетил-КоА и CO2. Исключив транспорт между органеллами, весь выделяющийся CO2 будет направлен на повышение концентрации CO2 в хлоропласте, способствуя повторной фиксации. В результате получено на 24% больше биомассы. Альтернативный подход с использованием глицератного пути E. coli дал меньшее улучшение – 13%. В настоящее время они работают над переносом этой оптимизации на другие сельскохозяйственные культуры, такие как пшеница.