Кіріспе
Эпизодтық жад – күнделікті оқиғаларды есте сақтау (мысалы, уақыт, орынның географиялық орналасуы, байланысты эмоциялар және басқа да контексттік ақпарат), оларды айтуға немесе еске түсіруге болады. Бұл белгілі бір уақытта және жерде болған жеке тәжірибелердің жиынтығы; мысалы, жеті жасқа толған күні берілген той. Семантикалық жадпен бірге, ол ұзақ мерзімді жадтың екі негізгі бөлімінің бірін құрайды (екіншісі – жасырын жад). "Эпизодтық жад" терминін 1972 жылы Эндел Тюльвинг білу мен еске түсіру арасындағы айырмашылықты көрсету үшін енгізді: білу – фактілерді еске түсіру (семантикалық), ал еске түсіру – өткенге қатысты сезім. Эпизодтық жадтың маңызды компоненттерінің бірі – еске алу процесі, ол болған нақты оқиғаға немесе тәжірибеге қатысты контексттік ақпаратты қайтаруға мүмкіндік береді. Тюльвинг эпизодтық жадтың үш негізгі қасиетін былай анықтады: уақыттың субъективті сезімі (немесе сананың уақыт саяхаты), өзімен байланыс, автоноэтикалық сана – есте сақтаумен бірге жүретін ерекше сана, ол адамға субъективті уақытта өзін тануға мүмкіндік береді. Тюльвингтен басқа, басқалар еске алудың қосымша аспектілерін атады, соның ішінде көру образдары, повестволық құрылым, семантикалық ақпаратты алу және таныс сезімдер. Эпизодтық жадқа жазылған оқиғалар эпизодтық оқытуды тудыруы мүмкін, яғни оқиға нәтижесінде болатын мінез-құлықтың өзгеруі, мысалы, иттің шаққаннан кейін итке деген қорқыныш.
Episodic memory is the memory of everyday events (such as times, location geography, associated emotions, and other contextual information) that can be explicitly stated or conjured. It is the collection of past personal experiences that occurred at particular times and places; for example, the party on one's 7th birthday. Along with semantic memory, it comprises the category of explicit memory, one of the two major divisions of long term memory (the other being implicit memory). The term "episodic memory" was coined by Endel Tulving in 1972, referring to the distinction between knowing and remembering: knowing is factual recollection (semantic) whereas remembering is a feeling that is located in the past (episodic). One of the main components of episodic memory is the process of recollection, which elicits the retrieval of contextual information pertaining to a specific event or experience that has occurred. Tulving seminally defined three key properties of episodic memory recollection as:
A subjective sense of time (or mental time travel)
Connection to the self
Autonoetic consciousness, a special kind of consciousness that accompanies the act of remembering, which enables an individual to be aware of the self in a subjective time
Aside from Tulving, others named additional aspects of recollection, including visual imagery, narrative structure, retrieval of semantic information and feelings of familiarity. Events that are recorded into episodic memory may trigger episodic learning, i. e. a change in behavior that occurs as a result of an event, such as a fear of dogs after being bitten by a dog.
Тоғыз қасиет
Эпизодтық жадтың негізінен тоғыз қасиеті бар, олар оны басқа жад түрлерінен ерекшелендіреді. Басқа жад түрлері осы қасиеттердің кейбіреулерін көрсетуі мүмкін, бірақ эпизодтық жадта ғана барлық тоғызы кездеседі:
Сезімдік, түсініктік, ұғымдық және эмоционалдық өңдеудің қысқаша жазбаларын қамтиды. Белсендіру/тежеу үлгілерін ұзақ мерзімге сақтайды. Көбінесе (көрнекі) бейнелер түрінде бейнеленеді. Олардың әрқашан белгілі бір көзқарасы (көрнеу немесе бақылаушы) болады. Тәжірибенің қысқа уақыт кезеңдерін көрсетеді. Олар оқиғалар тізбегі бойынша уақыт бойынша реттелген түрде бейнеленеді. Олар тез ұмытылады. Автобиографиялық есте сақтауды нақтылайды. Оларға қол жеткізілген кезде қайтадан сезіну арқылы көрінеді.
Когнитивтік нейробиологиялық ғылым
Жаңа эпизодтық естеліктердің қалыптасуы үшін ортаңғы уақытша бөлік қажет, бұл құрылым гиппокампты қамтиды. Ортаңғы уақытша бөліксіз, адам жаңа процедуралық естеліктерді (мысалы, фортепианода ойнау) қалыптастыра алады, бірақ олар осы естеліктер қалыптасқан оқиғаларды еске түсіре алмайды (гиппокамп пен естелік туралы қараңыз). Префронталды қабық (әсіресе оң жарты шар) жаңа эпизодтық естеліктердің қалыптасуына да қатысады (эпизодтық кодтау деп те аталады). Префронталды қабығы зақымдалған пациенттер жаңа ақпаратты үйрене алады, бірақ көбінесе бұл үйрену шатастырылған түрде болады. Мысалы, олар бұрын көрген затты қалыпты түрде тани алады, бірақ оны қашан және қайда көргенін еске түсіре алмайды. Кейбір зерттеушілер префронталды қабықтың атқару функциясындағы рөліне сүйене отырып, ақпаратты тиімді сақтау үшін ұйымдастыруға көмектеседі деп санайды. Басқалары префронталды қабықтың кодтауды жақсартатын семантикалық стратегиялардың негізі болып табылады деп санайды, мысалы, оқу материалының мағынасы туралы ойлау немесе оны жұмыс жадында қайталау. Тағы да бір жұмыс төменгі париеталды бөліктің бөліктері эпизодтық естелікте рөл атқаратынын көрсетті, бәлкім, бірдеңе "ескі" деген субъективті сезімді қолдау үшін аккумулятор ретінде әрекет етеді, немесе естеліктердің айқындығын сезінуге мүмкіндік беретін ойдағы бейнелерді қолдайды. Шындығында, төменгі париеталды бөліктің екі жақты зақымдануы эпизодтық естеліктің көбінесе сақталғанын қамтамасыз етеді, бірақ оған егжей-тегжейлі мәліметтер жетіспейді және зақымдалған пациенттер өз естеліктеріне сенімсіздік білдіреді. Зерттеушілер эпизодтық естеліктердің гиппокампта қанша уақыт сақталады деген мәселеде келіспейді. Кейбір зерттеушілер эпизодтық естеліктер әрқашан гиппокампқа тәуелді деп санайды. Басқалары гиппокамп эпизодтық естеліктерді тек қысқа мерзімге сақтайды, содан кейін естеліктер неокортексте консолидацияланады деп санайды. Соңғы көзқарас ересек гиппокамптағы нейрогенез ескі естеліктерді жоюды жеңілдететіні және жаңа естеліктерді қалыптастыру тиімділігін арттыратынына қатысты жаңа деректермен нығайтылады.
Семантикалық жадпен байланысы
Эндел Тулвинг бастапқыда эпизодикалық жадты адамның уақыт бойынша белгіленген ақпаратты және кеңістік-уақыттық қатынастарды қамтитын тәжірибесінің жазбасы ретінде сипаттады. Тулвинг кейінірек эпизодикалық жадтың ерекшелігін түсіндірді: ол адамға уақытта кері саяхаттауды елестетуге мүмкіндік береді. Қазіргі жағдай бұрынғы эпизодты еске түсіруге ықпал етуі мүмкін, сондықтан бұрынғы эпизодты түстеген контекст дереу сезіледі. Адамға бұрынғы сезімдерді қазіргі жағдаймен байланыстыруға мүмкіндік беріледі. Ал семантикалық жад – біз жинаған фактілердің, түсініктердің және дағдылардың құрылымдалған жазбасы. Семантикалық ақпарат жинақталған эпизодикалық жадтан туындайды. Эпизодикалық жадты семантикалық жадтың элементтерін байланыстыратын «карта» деп қарастыруға болады. Мысалы, «ит» қалай көрінетіні және қалай дыбыстайтыны туралы барлық мәліметтер сол сөздің семантикалық бейнесін құрайды. Итке қатысты барлық эпизодикалық естеліктер «ит» сөзінің осы бір семантикалық бейнесіне сілтеме жасайды, және итпен болатын жаңа тәжірибелер сол иттің семантикалық бейнесін өзгертеді. Семантикалық және эпизодикалық жад бірігіп декларативтік жадымызды құрайды. Олардың әрқайсысы толық картинаны қалыптастыру үшін контекстің әртүрлі бөліктерін көрсетеді. Сондықтан, эпизодикалық жадқа әсер ететін нәрсе семантикалық жадқа да әсер етуі мүмкін. Мысалы, медиалды уақытша бөлігінің зақымдануынан туындаған антероградтық амнезия – эпизодикалық және семантикалық жад операцияларына әсер ететін декларативтік жадтың бұзылуы. Бастапқыда Тулвинг эпизодикалық және семантикалық жадтың бір-бірімен бәсекелесетін жеке жүйелер екенін ұсынды. Алайда, бұл теория Хауард пен Кахана жасырын семантикалық талдау (LSA) бойынша тәжірибелер жасаған кезде қабылданбады, олар керісінше дәлелдеді. Уақытша байланыстардың күші төмендеген кезде семантикалық ұқсастықтың артуының орнына, екеуі бірлесіп жұмыс істеді, сондықтан іздеу кезіндегі семантикалық белгілер эпизодикалық белгілер де күшті болғанда күшті болды.
Жас аралығы
Эпизодикалық жады шамамен 3-4 жас шамасында пайда болады. Эпизодикалық естеліктерді еске түсіру кезінде мидың нақты аймақтарының (көбінесе гиппокамптың) активтілігі жас (23-39 жас) және егде жастағы (67-80 жас) адамдарда әртүрлі болып көрінеді. Егде жастағы адамдар көбінесе оң және сол гиппокампты активтендіреді, ал жас адамдар тек сол гиппокампты ғана активтендіреді.
Сезімге қатысты
Эмоция мен есте сақтау арасындағы байланыс күрделі, бірақ әдетте, эмоция оқиғаның кейін есте қалу ықтималдығын арттырады және оны айқын есте сақтауға көмектеседі. Флэш-жад осыған бір мысал. Флэш-жад – жеке тәжірибелерді бейнелейтін, оқиғаға тән естелік. Мысалы, "Мен әжеме сыйлық бергенімде оның күлімсіреп тұрғанын есімде сақтаймын" деу немесе 9/11 трагедиясының егжей-тегжейлі оқиғаларын еске түсіру. Бұл идеяны Р. Браун мен Кулик (1977) ұсынған, олар эмоционалдық қозғырғыштың нәтижесінде оқиғаны немесе күтпеген жағдайды есте сақтаумен байланысты екенін айтқан. Олар мұндай естеліктерді "фотографиялық айқындық" деп атады. Дегенмен, флэш-жадтың айқындығы эмоциялық тәжірибеден туындаған виртуалды "шақшыруға" байланысты ма, жоқ па, деген мәселе қызу дау тудырды. Флэш-жадтардың пайда болуына себеп – біздің сол аса эмоционалдық оқиғаларды қайталап айту және есімізде сақтау бейімділігіміз болуы мүмкін, бұл естелікті нығайтады. Р. Браун мен Кулик бұл естеліктерде келесі санаттарға жататын ақпарат бар екенін көрсетті: орын, ағымдағы іс-әрекет, хабар беруші, жеке сезімдер және оқиғаның соңы. Флэш-жад әдетте уақыт өте келе өте дәл және тұрақты болып есептеледі және кейде олар дәл болмаса да, үлкен сеніммен айтылады. Браун, Кулик және Конвей авторлары бұл ерекше естеліктер лимбикалық жүйеге, атап айтқанда миндаль безіне (амигдала) қатысты екенін айтты. Эмоционалдық естеліктерді қайтаруда миндаль безінің қатысуын көрсететін көптеген зерттеулер бар, мысалы, миді бейнелеу әдістерін қолданатын зерттеулер.
Фармакологиялық күшейту
Дені сау ересектерде ұзақ мерзімді визуалды эпизодикалық есте сақтауды, әсіресе ацетилхолинэстераза ингибиторы Донепезилді қолдану арқылы жақсартуға болады, ал сөздік эпизодикалық есте сақтауды val158met полиморфизмінің val/val генотипіне ие адамдарда, орталық нерв жүйесіне өтетін катехоламин O-метилтрансфераза ингибиторы Толкапонды қолдану арқылы жақсартуға болады. Бұдан әрі, эпизодикалық есте сақтау AZD3480 арқылы жақсарылады, бұл Targacept компаниясы әзірлеген нейрондық альфа4бета2 никотин рецепторының селективті агонисті. Қазіргі уақытта бірнеше компаниялар эпизодикалық есте сақтауды жақсартуға бағытталған бірнеше басқа да өнімдерді, соның ішінде азырақ қосымша әсерлерге ие жаңа катехоламин O-метилтрансфераза ингибиторларын жасап шығаруда. Жақында плацебомен салыстырылатын зерттеуде функционалдық кортизол антагонисті DHEA дені сау жас ер адамдарда эпизодикалық есте сақтауды жақсартатыны анықталды (Alhaj et al. 2006). 2015 жылғы жоғары сапалы деректерге негіделген мета-талдау, амфетамин мен метилфенидаттың терапиялық дозаларының жұмыс жады, эпизодикалық жад және қалыпты, дені сау ересектердегі тежелімдік бақылау сынақтарының нәтижелерін жақсартатынын көрсетті.
Жануарларда
Талвинг (1983) эпизодтық есте сақтау критерийлеріне сай, саналы еске түсірудің дәлелін ұсыну қажет екенін айтты. Тіл болмағандықтан эпизодтық есте сақтауды көрсету мүмкін емес, себебі адам емес жануарларда саналы тәжірибенің тілдік емес мінез-құлық белгілері туралы келісім жоқ (Гриффитс және басқалар, 1999). Бұл идеяны алғаш Клейтон мен Дикинсон батыс шөпшегі (Aphelocoma californica) бойынша жұмыстарында сынады. Олар осы құстардың эпизодтыққа ұқсас есте сақтау жүйесіне ие болуы мүмкін екенін көрсетті, себебі олар әртүрлі тағам түрлерін қайда жасырғанын есінде сақтап, оларды жасырғаннан бері өткен уақытқа және тағамның бүлінуіне қарай таңдап алып, қайтаруға болатын. Осылайша, шөпшектер нақты өткен жасыру оқиғаларының «не, қайда және қашан» есінде сақтағандай көрінеді. Авторлар мұндай нәтижелер эпизодтық есте сақтаудың мінез-құлық критерийлеріне сай келеді деп мәлімдеді, бірақ зерттеу эпизодтық есте сақтаудың феноменологиялық аспектілерін қарастырмағандықтан, оны «эпизодтыққа ұқсас» есте сақтау деп атады. Эдинбург университетінің 2006 жылғы зерттеуі бойынша, көгершіндер эпизодтық есте сақтаудың екі аспектісін көрсеткен алғашқы жануарлар болды – белгілі бір гүлдердің қайда орналасқанын және соңғы рет қашан барылғанын еске түсіру қабілеті. Басқа зерттеулер осы есте сақтау түрін иттер, егеуқұйрықтар, бал аралары және приматтар сияқты әртүрлі жануар түрлерінде қарастырды. Жануарлардың өткен тәжірибелерді кодтау және қайтару қабілеті орталық уақыттық бөліктің схемасына, оның ішінде гиппокампқа байланысты. Жануарларға жасалған зерттеулер эпизодтыққа ұқсас есте сақтаудағы белгілі бір ми құрылымдарының маңыздылығына қатысты маңызды нәтижелер берді. Мысалы, гиппокамп зақымдануы жануарлардағы үш компонентке де (не, қайда және қашан) айқын әсер етті, бұл гиппокамптың жаңа естеліктерді қалыптастырғанда жаңа оқиғаларды, стимулдарды және орындарды анықтауға және кейіннен осы ақпаратты қайтаруға жауапты екенін көрсетеді. Нейрондық аймақтар мен тәжірибелерден алынған дәлелдерге қарамастан, кейбір ғалымдар адамның эпизодтық есте сақтауымен салыстыруға сақтық танытады. Эпизодтыққа ұқсас есте сақтау көбінесе нақты бір саламен байланысты сияқты көрінеді немесе процедуралық немесе семантикалық есте сақтау тұрғысынан түсіндірілуі мүмкін. Мүмкін, бұл мәселені эпизодтық есте сақтаудың бейімделуші аналогын зерттеу арқылы шешу оңайырақ болар: болашақ оқиғаларды икемді түрде көзге елестету қабілеті. Алайда, жақында өткізілген тәжірибеде Суддендорф пен Басбидің (2003) нақты сын-пікірлерінің бірі қарастырылды (Бишоф-Кёлер гипотезасы, ол адам емес жануарлар тек бірден қажеттіліктерге негізделген әрекеттерді ғана жасай алады, алдағы қажеттіліктерге емес). Корреа және әріптестері батыс шөпшектерінің болашақта қандай тағамды қалауына байланысты әртүрлі тағам түрлерін таңдап жасыра алатынын көрсетті, бұл Бишоф-Кёлер гипотезасына қарсы мықты дәлел болып табылады, себебі шөпшектердің өткен тәжірибелеріне сүйене отырып, мінез-құлқына икемді түрде бейімделе алатынын көрсетті. Адам мен басқа жануарлар арасындағы ұқсастықтар мен айырмашылықтар қазіргі уақытта қызу талқылауда.
Өзін-өзі еске алу
Автобиографиялық естелік – жалпы немесе нақты оқиғалар мен жеке фактілердің жекелеген бейнесі. Бұған қоса, бұл адамның өмір тарихының есте сақталуын да білдіреді. Адам өзінің өткен өмірінде болғанның бәрін нақты еске түсіре алмайды. Есте сақтау – конструктивті процесс, себебі бұрынғы тәжірибе оқиғаларды қалай есте сақтайтынымызға және есте сақтаудан не еске алатынымызға әсер етеді. Сол сияқты, автобиографиялық естелік тарихи үдерістің дамуы ретінде құрылып, қайта жаңартылады. Адамның автобиографиялық естелігі сенімді болып көрінеді, бірақ есте сақтаудың бұрмалануына байланысты оның сенімділігі күмәнді. Автобиографиялық естеліктер өмірдің әртүрлі кезеңдері үшін әртүрлі болуы мүмкін. Мысалы, адамдар өмірінің алғашқы жылдарынан бірнеше жеке оқиғаны ғана еске алады. Бұл алғашқы естеліктердің жоғалуы балалық немесе нәрестелік амнезия деп аталады. Сонымен қатар, адамдар жасөспірімдік және ерте жастық шағынан көптеген жеке оқиғаларды еске түсіреді. Бұл құбылыс еске алудың күшеюі (reminiscence bump) деп аталады. Адамдар соңғы бірнеше жылдағы көптеген жеке оқиғаларды да еске алады. Жасөспірімдер мен жастар үшін еске алудың күшеюі және соңғы оқиғалар бір-бірімен сәйкес келуі мүмкін. Автобиографиялық естеліктер бастапқыда эпизодтық естеліктер ретінде сақталады, бірақ қазіргі таңда автобиографиялық естеліктер эпизодтық естеліктермен бірдей ме, әлде уақыт өте келе семантикалық естеліктерге айнала ма, әлі белгісіз.
Нейрондық желілер үлгілері
Эпизодиялық естеліктер автоассоциативтік нейрондық желілерде (мысалы, Хопфилд желісі) сақталуы мүмкін, егер сақталған бейнелеуде зат зерттелген кеңістіктік-уақыттық контекст туралы ақпарат болса. Сөздер сияқты кішірек естеліктер немесе біреу айтқан сілтемелер энторинальды қабықтағы белсенді немесе белсенді емес нейрондар ретінде таңбаланады. Нейрондық желілер мидың денеге әртүрлі хабарларды қалай жіберіп, қалай қабылдап, олардың қалай байланысқа түсетінін түсінуге көмектеседі. Бұл желілер – бір-бірімен байланысқан нейрондар немесе құрылымдар тобы. Бұл құрылымдар мида әртүрлі танымдық процестерді тудыру үшін үйлесімді жұмыс істейді. Бұл идеяның ең ірі ұсыныстарының бірі – диффузиялық тензорлық бейнелеу. Бұл техника әртүрлі құрылымдардағы байланысты одан әрі құрайтын жүйке талшықтарының әртүрлі жолдарын іздейді. Бұл желілерді ақпарат өңделіп жатқан кезде кеңейе немесе жирыла алатын нейрондық карталар деп қарастыруға болады. Нейрондық желілік модельдер эпизодиялық естеліктерді пайдаланып, белгілі бір сәттерді болжау үшін оқу үлгілерін меңгере алады. Нейрондық желілік модельдер айналаның көрінісі, бөлмелер, уақыт, иіс немесе тіпті сіздің қазіргі сезіміңіз сияқты сіздің қазіргі табиғи күйіңізді түсіру арқылы эпизодиялық естеліктерге көмектеседі.