Эпизодическая память и автобиографические воспоминания.

Введение

Эпизодическая память – это память о повседневных событиях (таких как время, местоположение, география, связанные с ними эмоции и другая контекстная информация), которые можно отчетливо вспомнить или воссоздать в уме. Это совокупность личных переживаний прошлого, произошедших в определенное время и в определенном месте; например, вечеринка в свой седьмой день рождения. Вместе с семантической памятью она составляет категорию декларативной (явной) памяти, одну из двух основных категорий долговременной памяти (другая – неявная память). Термин «эпизодическая память» был введен Энделем Тульвингом в 1972 году, чтобы подчеркнуть различие между знанием и вспоминанием: знание – это фактическое припоминание (семантическое), а вспоминание – это ощущение, которое помещает переживание в прошлое (эпизодическое). Одним из основных компонентов эпизодической памяти является процесс воспроизведения (реколлекции), который вызывает извлечение контекстной информации, относящейся к конкретному событию или опыту. Тульвинг определил три ключевых свойства воспроизведения эпизодической памяти:
Субъективное ощущение времени (или ментальное путешествие во времени)
Связь с самосознанием
Автоноэтическое сознание – особый вид сознания, сопровождающий акт вспоминания, позволяющий человеку осознавать себя во времени.
Помимо Тульвинга, другие исследователи выделяли дополнительные аспекты воспроизведения, включая визуальные образы, нарративную структуру, извлечение семантической информации и чувство знакомства. События, зафиксированные в эпизодической памяти, могут запускать эпизодическое обучение, то есть изменение поведения, возникающее в результате пережитого события, например, страх перед собаками после укуса.

Девять свойств

Существует девять основных свойств эпизодической памяти, которые в совокупности отличают её от других типов памяти. Другие типы памяти могут проявлять некоторые из этих свойств, но только эпизодическая память обладает всеми девятью:

Содержат обобщенные записи сенсорной, перцептивной, концептуальной и аффективной обработки. Сохраняют паттерны активации/ингибирования в течение длительного времени. Часто представлены в виде (визуальных) образов. Всегда имеют определенную перспективу (от первого или третьего лица). Отражают короткие отрезки пережитого опыта. Представлены во временной последовательности, примерно соответствующей порядку событий. Подвержены быстрому забыванию. Обеспечивают конкретность автобиографических воспоминаний. Воспринимаются как переживание при извлечении из памяти.

Когнитивная нейробиология

Для формирования новых эпизодических воспоминаний необходима медиальная височная доля, структура, включающая гиппокамп. Без медиальной височной доли человек способен формировать новые процедурные воспоминания (например, научиться играть на пианино), но не может вспомнить события, в которых они происходили (см. Гиппокамп и память). Префронтальная кора (и особенно правое полушарие) также участвует в формировании новых эпизодических воспоминаний (также известных как эпизодическое кодирование). Пациенты с повреждением префронтальной коры могут усваивать новую информацию, но склонны делать это беспорядочно. Например, они могут нормально узнавать предмет, который видели ранее, но не помнить, когда и где они его видели. Некоторые исследователи полагают, что префронтальная кора помогает организовать информацию для более эффективного хранения, используя свою роль в исполнительных функциях. Другие считают, что префронтальная кора лежит в основе семантических стратегий, усиливающих кодирование, таких как обдумывание значения изучаемого материала или повторение его в рабочей памяти. Другие работы показали, что части нижней теменной доли играют роль в эпизодической памяти, потенциально выступая в качестве накопителя, поддерживающего субъективное ощущение, что что-то «знакомо», или, возможно, поддерживая ментальные образы, позволяющие ощутить яркость воспоминаний. Действительно, двустороннее повреждение нижней теменной доли приводит к эпизодической памяти, которая в значительной степени сохранена, однако ей не хватает деталей, и пациенты с поражениями сообщают о низкой уверенности в своих воспоминаниях. Исследователи расходятся во мнениях относительно того, как долго эпизодические воспоминания хранятся в гиппокампе. Некоторые считают, что эпизодические воспоминания всегда зависят от гиппокампа. Другие полагают, что гиппокамп хранит эпизодические воспоминания лишь короткое время, после чего они консолидируются в неокортексе. Последняя точка зрения подкрепляется недавними данными о том, что нейрогенез во взрослом гиппокампе может облегчать удаление старых воспоминаний и повышать эффективность формирования новых.

The formation of new episodic memories requires the medial temporal lobe, a structure that includes the hippocampus. Without the medial temporal lobe, one is able to form new procedural memories (such as playing the piano) but cannot remember the events during which they happened (See the hippocampus and memory). The prefrontal cortex (and in particular the right hemisphere) is also involved in the formation of new episodic memories (also known as episodic encoding). Patients with damage to the prefrontal cortex can learn new information, but tend to do so in a disordered fashion. For example, they might show normal recognition of an object they had seen in the past, but fail to recollect when or where it had been viewed. Some researchers believe that the prefrontal cortex helps organize information for more efficient storage, drawing upon its role in executive function. Others believe that the prefrontal cortex underlies semantic strategies which enhance encoding, such as thinking about the meaning of the study material or rehearsing it in working memory. Other work has shown that portions of the inferior parietal lobe play a role in episodic memory, potentially acting as an accumulator to support the subjective feeling that something is "old", or perhaps supporting mental imagery which allows you a sense of the vividness of memories. Indeed, bilateral damage to the inferior parietal lobe results in episodic memory that is largely intact, however it lacks details and lesion patients report low levels of confidence in their memories. Researchers do not agree about how long episodic memories are stored in the hippocampus. Some researchers believe that episodic memories always rely on the hippocampus. Others believe the hippocampus only stores episodic memories for a short time, after which the memories are consolidated to the neocortex. The latter view is strengthened by recent evidence that neurogenesis in the adult hippocampus may ease the removal of old memories and increase the efficiency of forming new memories.

Связь с семантической памятью

Эндел Тулвинг первоначально описал эпизодическую память как запись опыта человека, содержащую информацию с временной привязкой и пространственно-временные отношения. Особенность эпизодической памяти, которую Тулвинг позже развивает, заключается в том, что она позволяет субъекту представлять себе путешествие во времени. Текущая ситуация может спровоцировать извлечение предыдущего эпизода, так что контекст, сопутствующий этому эпизоду, переживается в данный момент. Субъект получает возможность связывать прошлые ощущения с текущими ситуациями. Семантическая память, напротив, представляет собой структурированную запись фактов, понятий и навыков, которые мы приобрели. Семантическая информация выводится из накопленной эпизодической памяти. Эпизодическую память можно рассматривать как «карту», объединяющую элементы семантической памяти. Например, все случаи знакомства с тем, как выглядит и звучит «собака», формируют семантическое представление этого слова. Все эпизодические воспоминания о собаке будут ссылаться на это единственное семантическое представление «собаки», и, аналогично, любой новый опыт, связанный с собакой, будет модифицировать это единственное семантическое представление. Вместе семантическая и эпизодическая память составляют нашу декларативную память. Каждая из них представляет различные аспекты контекста, формируя целостную картину. Следовательно, то, что влияет на эпизодическую память, может также влиять на семантическую память. Например, антероградная амнезия, вызванная повреждением медиальной височной доли, является нарушением декларативной памяти, затрагивающим как эпизодические, так и семантические процессы. Первоначально Тулвинг предположил, что эпизодическая и семантическая память – это отдельные системы, конкурирующие друг с другом при извлечении информации. Однако эта теория была отвергнута после того, как Говард и Кахана провели эксперименты по латентному семантическому анализу (LSA), которые подтвердили обратное. Вместо увеличения семантического сходства при ослаблении временных ассоциаций, эти две системы работали совместно, так что семантические сигналы при извлечении были наиболее сильными, когда эпизодические сигналы также были сильны.

Endel Tulving originally described episodic memory as a record of a person's experience that held temporally dated information and spatio temporal relations. A feature of episodic memory that Tulving later elaborates on is that it allows an agent to imagine traveling back in time. A current situation may cue retrieval of a previous episode, so that context that colours the previous episode is experienced at the immediate moment. The agent is provided with a means of associating previous feelings with current situations. Semantic memory, on the other hand, is a structured record of facts, concepts, and skills that we have acquired. Semantic information is derived from accumulated episodic memory. Episodic memory can be thought of as a "map" that ties together items in semantic memory. For example, all encounters with how a "dog" looks and sounds will make up the semantic representation of that word. All episodic memories concerning a dog will then reference this single semantic representation of "dog" and, likewise, all new experiences with the dog will modify the single semantic representation of that dog. Together, semantic and episodic memory make up our declarative memory. They each represent different parts of context to form a complete picture. As such, something that affects episodic memory can also affect semantic memory. For example, anterograde amnesia, from damage of the medial temporal lobe, is an impairment of declarative memory that affects both episodic and semantic memory operations. Originally, Tulving proposed that episodic and semantic memory were separate systems that competed with each other in retrieval. However, this theory was rejected when Howard and Kahana completed experiments on latent semantic analysis (LSA) that supported the opposite. Instead of an increase in semantic similarity when there was a decrease in the strength of temporal associations, the two worked together so semantic cues on retrieval were strongest when episodic cues were strong as well.

Различия в возрасте

Эпизодическая память формируется примерно в возрасте от 3 до 4 лет. Активация специфических областей мозга (преимущественно гиппокампа) при воспроизведении эпизодической памяти, по-видимому, различается у молодых людей (в возрасте 23–39 лет) и пожилых людей (в возрасте 67–80 лет). Пожилые люди склонны активировать как левый, так и правый гиппокамп, в то время как молодые – только левый.

Связь с эмоциями

Связь между эмоциями и памятью сложна, но в целом эмоции повышают вероятность того, что событие будет запомнено позднее и запомнится ярко. Флеш-память – один из примеров этого. Флеш-память специфична для событий и состоит из описаний личного опыта. Например, фраза "Я помню, как бабушка улыбалась, когда я подарил ей подарок", или детальное воспоминание о трагедии 11 сентября. Эта концепция была предложена Р. Брауном и Куликом (1977), которые утверждали, что она связана с запоминанием события или неожиданных обстоятельств из-за эмоционального возбуждения. Они назвали эту память "фотографической яркостью". Однако, то, является ли яркость флеш-памяти результатом своеобразного "всплеска", вызванного эмоциональным переживанием, является предметом горячих споров. Флеш-память может возникать из-за нашей склонности к многократному воспроизведению и пересказу сильно эмоциональных событий, что укрепляет воспоминание. Р. Браун и Кулик выделили, что эти воспоминания содержат информацию, относящуюся к следующим категориям: место, текущая деятельность, источник информации, собственные эмоции и последствия. Флеш-память обычно воспринимается как высокоточная и стабильная во времени, и сообщается о ней с большой уверенностью, даже если она иногда оказывается неточной. Авторы Браун, Кулик и Конвей утверждали, что эти особые воспоминания связаны с лимбической системой, в частности, с амигдалой. Существует множество исследований, демонстрирующих участие амигдалы в извлечении эмоциональных воспоминаний, например, исследования с использованием методов нейровизуализации.

Фармакологическое усиление

У здоровых взрослых долгосрочная визуальная эпизодическая память может быть улучшена, в частности, при применении ингибитора ацетилхолинэстеразы Донепезила, в то время как вербальная эпизодическая память может быть улучшена у лиц с генотипом val/val полиморфизма val158met при применении ингибитора катехоло-О-метилтрансферазы, проникающего в ЦНС, ТолКапона. Кроме того, эпизодическая память усиливается с помощью AZD3480, селективного агониста нейронного α4β2-никотинового рецептора, разработанного компанией Targacept. В настоящее время разрабатывается несколько других препаратов различными компаниями, включая новые ингибиторы катехоло-О-метилтрансферазы с меньшим количеством побочных эффектов, направленные на улучшение эпизодической памяти. Недавнее исследование с контролем плацебо показало, что ДГЭА, являющийся функциональным антагонистом кортизола, улучшает эпизодическую память у здоровых молодых мужчин (Alhaj et al. 2006). Мета-анализ высококачественных данных 2015 года показал, что терапевтические дозы амфетамина и метилфенидата улучшают показатели рабочей памяти, эпизодической памяти и тестов на подавление импульсов у здоровых взрослых.

У животных

Тулвинг (1983) предположил, что для соответствия критериям эпизодической памяти необходимо предоставить доказательства сознательного воспоминания. Демонстрация эпизодической памяти при отсутствии языка, а следовательно, и у нечеловеческих животных, невозможна, поскольку нет общепринятых нелингвистических поведенческих индикаторов сознательного опыта (Griffiths et al., 1999). Эта идея была впервые оспорена Клейтоном и Дикинсоном в их работе с западным скраб-джеем (Aphelocoma californica). Им удалось продемонстрировать, что эти птицы могут обладать эпизодической системой памяти, поскольку они запоминают, где прятали различные типы пищи, и избирательно извлекают их в зависимости от скоропортящести продукта и времени, прошедшего с момента закладки. Таким образом, скраб-джеи, по-видимому, помнят "что, где и когда" конкретных прошлых событий, связанных с прятанием пищи. Авторы утверждали, что такая эффективность соответствует поведенческим критериям эпизодической памяти, но назвали эту способность "эпизодической, подобной" памяти, поскольку исследование не затрагивало феноменологические аспекты эпизодической памяти. Согласно исследованию, проведенному Эдинбургским университетом (2006), колибри стали первыми животными, продемонстрировавшими два аспекта эпизодической памяти – способность вспоминать местоположение определенных цветов и время их последнего посещения. Другие исследования изучали этот тип памяти у различных видов животных, таких как собаки, крысы, медоносные пчелы и приматы. Способность животных кодировать и извлекать прошлый опыт зависит от цепей среднего височного отдела мозга, структуры, включающей гиппокамп. Исследования повреждений мозга у животных предоставили важные данные о роли определенных структур мозга в эпизодической, подобной памяти. Например, повреждения гиппокампа серьезно повлияли на все три компонента (что, где и когда) у животных, что позволяет предположить, что гиппокамп отвечает за обнаружение новых событий, стимулов и мест при формировании новых воспоминаний и последующем извлечении этой информации. Несмотря на сходство нейронных областей и данные экспериментов, некоторые ученые по-прежнему осторожно относятся к сравнению с эпизодической памятью человека. Предполагаемая эпизодическая, подобная память часто кажется ограниченной определенной областью или может быть объяснена с точки зрения процедурной или семантической памяти. Возможно, эту проблему будет проще решить, изучая адаптивный аналог эпизодической памяти: способность гибко представлять будущие события. Однако недавний эксперимент затронул один из конкретных критических замечаний Судендорфа и Бусби (2003) (гипотеза Бишофа-Кёлера, согласно которой нечеловеческие животные могут совершать действия только на основе немедленных потребностей, а не будущих). Коррейя и его коллеги показали, что западные скраб-джеи могут выборочно прятать различные типы пищи в зависимости от того, какой тип пищи они захотят в будущем, предоставив веские доказательства против гипотезы Бишофа-Кёлера, продемонстрировав, что скраб-джеи могут гибко корректировать свое поведение на основе прошлого опыта, связанного с желанием определенной пищи. Вопросы сходства и различий между людьми и другими животными в настоящее время активно обсуждаются.

Tulving (1983) proposed that to meet the criteria of episodic memory, evidence of conscious recollection must be provided. Demonstrating episodic memory in the absence of language, and thus in non human animals, is impossible because there are no agreed upon non linguistic behavioral indicators of conscious experience (Griffiths et al., 1999). This idea was first challenged by Clayton and Dickinson in their work with the western scrub jay (Aphelocoma californica). They were able to demonstrate that these birds may possess an episodic like memory system as they found that they remember where they cached different food types and discriminately recovered them depending on the perishability of the item and time that elapsed since caching. Thus, scrub jays appear to remember the "what where and when" of specific past caching events. The authors argued that such performance meets the behavioral criteria for episodic memory, but referred to the ability as "episodic like" memory because the study did not address the phenomenological aspects of episodic memory. According to a study conducted by the University of Edinburgh (2006), hummingbirds were the first animal to demonstrate two of the aspects of episodic memory—the ability to recall where certain flowers were located and how recently they were visited. Other studies have examined this type of memory in different animal species, such as dogs, rats, honey bees, and primates. The ability of animals to encode and retrieve past experiences relies on the circuitry of the medial temporal lobe, a structure including the hippocampus. Animal lesion studies have provided significant findings related to the importance of particular brain structures in episodic like memory. For example, hippocampal lesions have severely impacted all three components (what, where, and when) in animals, suggesting that the hippocampus is responsible for detecting novel events, stimuli, and places when forming new memories and retrieving that information later on. Despite similar neural areas and evidence from experiments, some scholars remain cautious about comparisons to human episodic memory. Purported episodic like memory often seems fixed to a particular domain or could be explained in terms of procedural or semantic memory. The problem may be better tractable by studying episodic memory's adaptive counterpart: the capacity to flexibly imagine future events. However, a recent experiment addressed one of Suddendorf and Busby (2003)'s specific criticisms (the Bischof Köhler hypothesis, which states that nonhuman animals can only take actions based on immediate needs, as opposed to future needs). Correia and colleagues demonstrated that western scrub jays can selectively cache different types of foods depending on which type of food they will desire at a future time, offering strong evidence against the Bischof Köhler hypothesis by demonstrating that scrub jays can flexibly adjust their behavior based on past experience of desiring a particular food. Similarities and differences between humans and other animals are currently much debated.

Автобиографическая память

Автобиографическая память – это личное представление общих или конкретных событий и личных фактов. Она также относится к памяти о жизненном пути человека. Человек не помнит абсолютно всё, что происходило в его прошлом. Память носит конструктивный характер, когда предыдущий опыт влияет на то, как мы запоминаем события и что в итоге извлекаем из памяти. Аналогично, автобиографическая память является конструктивной и реконструируется как развивающийся исторический процесс. Автобиографическая память человека в целом достаточно надёжна, хотя достоверность автобиографических воспоминаний может быть подвержена сомнению из-за искажений памяти. Автобиографические воспоминания могут различаться в зависимости от конкретного периода жизни. Например, люди вспоминают немного личных событий из первых лет своей жизни. Потеря этих ранних воспоминаний называется детской или инфантильной амнезией. Кроме того, люди, как правило, вспоминают много личных событий из подросткового и раннего взрослого возраста. Этот эффект называется "пиком воспоминаний". Также люди склонны хорошо помнить события, произошедшие в последние несколько лет. У подростков и молодых людей пик воспоминаний и недавние события могут совпадать. Известно, что автобиографические воспоминания изначально хранятся как эпизодические воспоминания, однако пока неясно, являются ли автобиографические воспоминания идентичными эпизодическим воспоминаниям или же со временем трансформируются в семантические воспоминания.

Модели нейронных сетей

Эпизодические воспоминания могут сохраняться в автоассоциативных нейронных сетях (например, в сети Хопфилда), если хранимое представление включает информацию о пространственно-временном контексте, в котором запоминался элемент. Более мелкие воспоминания, такие как слова или высказывания других людей, кодируются как неактивные или активные нейроны в энторинальной коре. Нейронные сети помогают понять, как мозг передает и принимает различные сигналы телу, и как эти сигналы связаны между собой. Эти сети представляют собой группы нейронов или структур, соединенных друг с другом. Эти структуры работают согласованно, создавая различные когнитивные процессы в мозге. Одним из наиболее значимых методов исследования этой концепции является диффузионно-тензорная визуализация (DTI). Эта техника прослеживает различные пути нервных волокон, обеспечивая связь между различными структурами мозга. Эти сети можно представить как нейронные карты, которые расширяются или сжимаются в зависимости от обрабатываемой информации. Модели нейронных сетей способны к обучению, позволяющему использовать эпизодические воспоминания для предсказания определенных событий. Модели нейронных сетей помогают эпизодическим воспоминаниям, фиксируя текущее естественное состояние, такое как окружающая обстановка, помещения, время, запахи или даже текущие ощущения.