Кіріспе
Сақтау және қайтару жадының процесі
Ұзақ мерзімді жад (ҰМЖ) – Аткинсон-Шифрин жады моделіндегі ақпараттық білімнің шексіз сақталу кезеңі. Ол бастапқы кезең болып табылатын сезімдік жадтан және шамамен 18-30 секундқа сақталанатын қысқа мерзімді немесе жұмыс жадынан, екінші кезеңнен өзгеше. ҰМЖ екі категорияға бөлінеді: ашық жад (декларативтік жад) және жасырын жад (декларативтік емес жад). Ашық жад эпизодтық және семантикалық жадқа бөлінеді, ал жасырын жад процедуралық жадты және эмоционалдық шартталуды қамтиды.
Сауда орындары
Қысқа және ұзақ мерзімді сақтауға арналған жеке естеліктер туралы идея 19 ғасырда пайда болды. 1960 жылдары жасалған есте сақтаудың бір моделі, барлық естеліктер бір сақтау орында қалыптасады және қысқа уақыттан кейін басқа сақтау орынына ауысады деп есептеді. Бұл модель "модальдық модель" деп аталады, оны Шифрин ең толық түсіндірген. Модельге сәйкес, естелік алдымен өте үлкен сыйымдылығы бар, бірақ ақпаратты миллисекундтар ғана сақтай алатын сезімдік естелікте сақталады. Осы жылдам жойылатын естелік қысқа мерзімді естелікке көшіріледі. Қысқа мерзімді естеліктің сезімдік естелік сияқты үлкен сыйымдылығы жоқ, бірақ ол ақпаратты секундтар немесе минуттар бойы сақтай алады. Соңғы сақтау орны – ұзақ мерзімді естелік, оның сыйымдылығы өте зор және ол ақпаратты мүмкін өмір бойы сақтай алады.
Көңіл аудару тапсырмалары
Тағы бір дәлел эксперименттік зерттеулерден алынған, олар кейбір әрекеттер тізімдегі ең соңғы 3-5 сөзді есте сақтау қабілетін нашарлатады (олар қысқа мерзімді жадта сақталады деп есептеледі). Тізімнің басындағы сөздерді еске түсіру (ұзақ мерзімді жадта сақталады деп есептеледі) өзгеріссіз қалады. Басқа әрекеттер (мысалы, сөздердің семантикалық ұқсастығы) тек тізімнің басындағы сөздердің жадына ғана әсер етеді, бірақ соңғы бірнеше сөздің жадына әсер етпейді. Бұл нәтижелер қысқа мерзімді еске түсіруге (репетицияның бұзылуы) және ұзақ мерзімді еске түсіруге (семантикалық ұқсастық) әртүрлі факторлар әсер ететінін көрсетеді. Осы зерттеулердің қорытындысы ұзақ мерзімді жад пен қысқа мерзімді жадтың бір-бірінен тәуелсіз түрде өзгере алатынын көрсетеді.
Бірыңғай модель
Барлық зерттеушілер қысқа және ұзақ мерзімді жадтың жеке жүйелер екеніне келіспейді. Балама Біртұтас Модель қысқа мерзімді жадтың ұзақ мерзімді өкілдіктердің уақытша белсенділігінен тұратынын ұсынады (барлық уақыт өлшемдерінде, миллисекундтан жылдарға дейін әртүрлі әрекет ететін бір жад бар). Қысқа және ұзақ мерзімді жад арасында нақты шекараны анықтау қиын болды. Физика зерттеушісі Эуген Тарновтың мәліметінше, еске түсіру ықтималдығы мен күту уақыты арасындағы қисық 6 секундтан 600 секундқа дейін түзу сызық болып келеді, ал еске түсірудің сәтсіздік ықтималдығы тек 600 секундтан кейін қана толыққандырақ байқалады. Егер осы уақыт аралығында екі түрлі сақтағыш жұмыс істесе, осы қисықта үзіліс болуын күтуге болады. Басқа зерттеулер көрсеткендей, еске түсіру қателіктерінің егжей-тегжейлі үлгісі жаңа ғана оқыған тізімнен дереу еске түсіруге (қысқа мерзімді жадтан) және 24 сағаттан кейін еске түсіруге (қажетті түрде ұзақ мерзімді жадтан) өте ұқсас. Біртұтас сақтағышқа қосымша дәлел үздіксіз назарды аудару тапсырмаларын қамтитын тәжірибелерден келеді. 1974 жылы психология зерттеушілері Бьорк және Уиттен қатысушыларға жаттау үшін сөз жұптарын ұсынды; әр сөз жұбының алдында және артында қатысушылар 12 секунд бойы қарапайым көбейту тапсырмасын орындады. Соңғы сөз жұбынан кейін қатысушылар көбейтуді 20 секунд бойы орындады. Олар жаңадан пайда болған әсердің (соңғы оқыған элементтерді еске түсіру ықтималдығының артуы) және бастапқы әсердің (алғашқы бірнеше элементтерді еске түсіру ықтималдығының артуы) сақталғанын хабарлады. Бұл нәтижелер жеке қысқа мерзімді жадқа қайшы келеді, өйткені назарды аудару элементтері буфердегі кейбір сөз жұптарын ығыстырып тастауы керек, осылайша ұзақ мерзімді жадтағы элементтердің байланыс күшін әлсіретуі керек. Овид Ценг (1973) еркін еске түсірудегі жаңадан пайда болған әсер қысқа мерзімді жад сақтағышынан туындамаған сияқты бір жағдайды баяндады. Қатысушыларға 10 сөз тізімінің төрт оқу-тест кезеңі ұсынылды, үнемі назарды аудару міндетімен (20 секундтық санау). Әр тізімнің соңында қатысушылар мүмкіндігінше көп сөзді еске түсіруі керек еді. Төртінші тізімді еске түсіргеннен кейін қатысушылар төрт тізімдегі барлық элементтерді еске түсіруді сұрады. Бастапқы және соңғы еске түсіруде де жаңадан пайда болған әсер байқалды. Бұл нәтижелер қысқа мерзімді жад моделінің болжамдарын бұзды, онда жаңадан пайда болған әсер күтілмейді. Коппенаал мен Гланцер (1990) бұл құбылыстарды қатысушылардың назарды аудару тапсырмасына бейімделуінің нәтижесі ретінде түсіндіруге тырысты, бұл оларға кем дегенде қысқа мерзімді жад қабілеттерін сақтауға мүмкіндік берді. Олардың тәжірибесінде соңғы элементтен кейінгі назарды аудару тапсырмасы басқа элементтерге дейін және кейін келген назарды аудару тапсырмаларынан ерекшеленгенде ұзақ мерзімді жаңадан пайда болған әсер жоғалды (мысалы, арифметикалық назарды аудару тапсырмасы және сөзді оқу назарды аудару тапсырмасы). Тапар мен Грин бұл теорияны сынға алды. Олардың бір тәжірибесінде әр оқудан кейін қатысушыларға әртүрлі назарды аудару тапсырмалары берілді. Коппенаал мен Гланцердің теориясына сәйкес, жаңадан пайда болған әсер күтілмейді, өйткені қатысушылардың назарды аударуға бейімделуге уақыты болмас еді; алайда мұндай жаңадан пайда болған әсер тәжірибеде сақталды.
Басқа түсінік
Жалғаспалы алаңдату жағдайындағы жаңалық эффектісіне берілген бір түсіндірме, және оның тек соңғы алаңдату тапсырмасында жоғалуы – контексттік және ерекше процестердің ықпалы. Осы модель бойынша, жаңалық эффектісі соңғы элементтердің өңдеу контексінің тізімдегі басқа элементтердің өңдеу контексіне ұқсастығымен, сондай-ақ соңғы элементтердің ортаңғы элементтерге қарағанда ерекшеленуімен байланысты. Тек соңғы алаңдату тапсырмасында соңғы элементтердің өңдеу контексі енді тізімдегі басқа элементтердікімен ұқсас болмайды. Сонымен қатар, осы элементтерді еске түсіру сигналдары бұрынғыдан тиімсіз болады, алаңдату болмағандағыдай. Сондықтан жаңалық эффектісі азаяды немесе жоғалады. Дегенмен, егер әр элементтің алдынан және артынан алаңдату тапсырмалары қойылса, жаңалық эффектісі қайтадан пайда болады, себебі тізімдегі барлық элементтердің өңдеу контексі ұқсас болады.
Аткинсон-Шифрин жады моделі
1968 жылы Ричард С. Аткинсон мен Ричард Шифрин ұсынған қос сақтаулы жад моделіне сәйкес, естеліктер қысқа мерзімді "буферде" шектеулі уақыт бойы сақталады, сонымен бірге ұзақ мерзімді жадындағы (LTM) байланыстарын нығайтады. Алғаш рет ұсынылғанда, ақпарат шамамен жиырмадан отыз секундқа дейін қысқа мерзімді жадқа еніп, оның шектеулі сыйымдылығына байланысты жаңа ақпарат келгенде ескісі ығыстырылып шығарылады. Қысқа мерзімді жадта сақтауға болатын ақпарат мөлшерінің орташа шегі төрттен жетіге дейін болады, алайда, жаттығулар мен жаңа дағдылар арқасында бұл көрсеткішті арттыруға болады.
Бэддейлидің жұмыс жады моделі
1974 жылы Баддлей мен Хитч қысқа мерзімді жадтың баламалы теориясын ұсынды, Баддлейдің жұмыс жады моделі. Осы теорияға сәйкес, қысқа мерзімді жад әртүрлі кіріс түрлері үшін әртүрлі құл жүйелерге бөлінеді, ал осы жүйелерге қандай элементтер кіретінін және шығатынын атқарушы бақылау қадағалайды. Құл жүйелерге фонологиялық цикл, визуо-пространдық эскиз және эпизодтық буфер (кейіннен Баддлей қосты) жатады.
Ақпаратты кодтау
Ұзақ мерзімді жад ақпаратты сақтау үшін семантикалық тұрғыдан кодтайды, бұл Baddeley зерттегендей. Көру қабілетінде ақпарат Ұзақ мерзімді жадқа сақталғанға дейін жұмыс жадына енуі керек. Бұл фактінің куәсі – ақпараттың Ұзақ мерзімді жадқа сақталу жылдамдығы визуалды жұмыс жадына әр қадамда сыятын ақпарат көлемімен анықталады. Басқаша айтқанда, белгілі бір стимулдарға жұмыс жадының сыйымдылығы неғұрлым жоғары болса, осы материалдарды оқу жылдамдығы да соғұрлым жоғары болады. Синаптикалық консолидация – бұл қысқа мерзімді жадтан ұзақ мерзімді жадқа ақпаратты көшіру процесі. Ақпарат алынғаннан кейін алғашқы минуттарда немесе сағаттарда энграм (жад іздері) синапстарда кодталады, сыртқы факторлардың бұзуына төзімді (бірақ толығымен емес) болады. Ұзақ мерзімді жадтың табиғи ұмыту процесінде жоғалуға бейім екендігін ескере отырып, ұзақ мерзімді жадыны сақтау үшін қайталау (жадты бірнеше рет еске түсіру/қайтару) қажет болуы мүмкін. Жеке еске түсірулер аралықты қайталау принципіне сәйкес үлкейетін интервалдармен жүзеге асырылуы мүмкін. Бұл ойша немесе қасақана еске түсіру (рекапитуляция деп те аталады) арқылы табиғи түрде жүруі мүмкін, көбінесе материалдың маңыздылығына байланысты. Сынақтарды еске түсіру құралы ретінде пайдалану, ақпаратты қайтару және кері байланыс арқылы ұзақ мерзімді жадқа көмектесетін сынақ эффектісіне әкелуі мүмкін. Ұзақ мерзімді жадта ми жасушалары белгілі бір үлгілерде оянады. Адам әлемдегі бір нәрсені сезінгенде, ми сол сезімді бейнелеу үшін белгілі бір жүйкелердің ерекше үлгісін құру арқылы жауап береді. Бұл үлестірілген бейнелеу деп аталады. Үлестірілген бейнелеуді ғылыми калькулятор арқылы түсіндіруге болады. Калькулятордың үстіңгі жағында енгізілген сандар көрсетілетін терезе бар. Бұл кішкентай терезе белгілі бір санды көрсету үшін жарықтандыратын көптеген блоктардан тұрады. Осыған орай, 4 санын көрсету үшін кейбір блоктар, ал 5 санын көрсету үшін басқа блоктар жарықтанады. Блоктардың қолданылуында қиылыстар болуы мүмкін, бірақ ақыр соңында бұл блоктар әр нақты жағдай үшін әртүрлі үлгілерді жасай алады. Эпизодтық жадтарды кодтау үлестірілген бейнелеу арқылы түсіндірілуі мүмкін. Сіз бір оқиғаны еске түсіруге тырысқанда, мысалы, бір жыл бұрынғы дос туған күнін еске түсіруге тырысқанда, миыңыз белгілі бір нейрондық үлгіні белсенділендіреді. Егер сіз анаңыздың туған күнін еске түсіруге тырыссаңыз, басқа нейрондық үлгілер оянады, бірақ олардың екеуі де туған күн болғандықтан, бір-бірімен сәйкес келуі мүмкін. Осылай еске түсіру – қайтару идеясы, өйткені ол оқиғаны кодтау кезінде құрылған белгілі бір үлестірілген бейнелеуді еске түсіруді қамтиды.
Эпизодикалық жады
Эпизодикалық жад – уақыт бойынша нақты оқиғаларды есте сақтау, сондай-ақ олардың қалыптасуы мен қайта шақыруына көмектесу. Эпизодикалық жадқа мысалдар: біреудің есімін және сіздердің соңғы әрекеттесулеріңізде болған жағдайды есіңізде сақтау. Spaniol және әріптестері жүргізген тәжірибелерде егде жастағы адамдардың эпизодикалық жады жас адамдарға қарағанда нашар екені анықталды, себебі эпизодикалық жад контекстке тәуелді жадты қажет етеді. Жасы ұлғайған сайын есте сақталған оқиғалар толық және дәл болмай қалуы мүмкін. Кейбір адамдар жасы ұлғайғанда өзін тану немесе таныстыру мәселелеріне тап болуы мүмкін. Олар естеліктерінен нәрсені еске түсіре алмауы немесе бұрынғыдай егжей-тегжейлі ақпаратты сақтай алмауы мүмкін. Гиппокамп эпизодикалық жад функциялары үшін жауапты, ал зерттеулер көрсеткендей, жаттығулар эпизодикалық жад сияқты ми функцияларын жақсартуға тиімді. Damien Moore және Paul D. Loprinzi айтуынша, эпизодикалық жадты ұзақ мерзімді потенциация арқылы жақсартуға болады, яғни жаттығулар арқылы синапстарды тұрақтандыру. Синапстардың беріктігі мен салауаттылығы уақыт өте келе нейрондармен байланыстарды күшейтеді және эпизодикалық жадқа көмектеседі. Мнемоникалық жаттығулар эпизодикалық жадты жақсартуда да тиімді екені дәлелденген. Бұл жаттығуларға әліпби, музыка, сандық жүйелер және басқа оқу жүйелері кіреді. Shuyuan Chen және Zhihui Cai жүргізген зерттеулер мнемоникалық жаттығулардың эпизодикалық жадты ұзақ мерзімді жақсартуға қабілетті екенін көрсетті.
Семантикалық жады
Семантикалық жад – сөздердің мағынасы сияқты фактілер туралы білімді білдіреді. Семантикалық жад – емтиханға дайындалу үшін жатталған ақпарат сияқты тәуелсіз ақпараттан тұрады. Эпизодтық жадқа ұқсас болғанымен, ол адамның өмір бойындағы жеке тәжірибелерімен ғана байланысты. Конвей мен Плейделл Пирс (2000) осыны өзіндік есте сақтау жүйесінің бір бөлігі деп санайды.
Жасанды жады
Имплицитті жад (процедуралық жад) – заттарды немесе дене қозғалыстарын пайдалануға қатысты, мысалы, қарындашты қалай ұстауға, көлік жүргізуге немесе велосипед тебуге. Осы типтегі жад кодталған және стриатум мен базальдық ганглияның басқа бөліктерінде сақталады деп есептеледі. Базальдық ганглия процедуралық жадты және басқа ми құрылымдарын байланыстырады деп саналады және гиппокамптан көбінесе тәуелсіз. Манелис, Хансон және Хансонның (2011) зерттеулерінде париетальді және окципитальді аймақтардың қайта жандануы имплицитті жадпен байланысты екені анықталды. Процедуралық жад декларативті емес жад немесе есіңде сақталмайтын жад болып саналады, оған прайминг және ассоциациялық емес оқыту кіреді. Декларативті емес жадтың бірінші бөлігі (имплицитті жад) праймингті қамтиды. Прайминг – бұл сіз бұрын жасаған әрекетті қайта жасағанда оны жылдам орындауыңыз, мысалы, жазу немесе шанышқыны пайдалану. Жадының басқа категориялары да ұзақ мерзімді жад (LTM) туралы талқылауға қатысты болуы мүмкін. Мысалы: Эмоционалдық жад, яғни күшті эмоцияларды тудыратын оқиғаларға қатысты жад, декларативті және процедуралық жад процестерін қамтитын сала. Эмоционалдық жадтар саналы түрде қолжетімді, бірақ күшті, есіңде сақталмайтын физиологиялық реакцияны тудырады. Зерттеулер миндаль безінің эмоциялық жағдайларда өте белсенді екенін және эмоциялық оқиғаларды кодтау мен консолидациялауда гиппокамп пен префронтальді қабықпен бірге жұмыс істейтінін көрсетеді. Жұмыс жады ұзақ мерзімді жадтың (LTM) бөлігі емес, бірақ оның жұмыс істеуі үшін маңызды. Жұмыс жады ақпаратты қысқа мерзімге сақтап, манипуляциялайды, содан кейін ол ұмытылады немесе ұзақ мерзімді жадқа кодталады. Содан кейін, ұзақ мерзімді жадтан бір нәрсені еске түсіру үшін оны жұмыс жадына қайтару қажет. Егер жұмыс жады артық жүктелсе, ол ұзақ мерзімді жадты кодтауға әсер етуі мүмкін. Егер адамның жұмыс жады жақсы болса, оның ұзақ мерзімді жадты кодтау қабілеті де жақсы болуы мүмкін.
Emotional memory, the memory for events that evoke a particularly strong emotion, is a domain that can involve both declarative and procedural memory processes. Emotional memories are consciously available, but elicit a powerful, unconscious physiological reaction. Research indicates that the amygdala is extremely active during emotional situations and acts with the hippocampus and prefrontal cortex in the encoding and consolidation of emotional events. Working memory is not part of LTM but is important for it to function. Working memory holds and manipulates information for a short period of time, before it is either forgotten or encoded into LTM. Then, in order to remember something from LTM, it must be brought back into working memory. If working memory is overloaded, it can affect the encoding of LTM. If one has a good working memory, they may have a better LTM encoding.
Есте сақтаудың бұзылуы
Ұсақ қателер мен есте сақтаудың уақытша жоғалуы жиі кездеседі және жасқа байланысты, ауырғанда немесе стресс астында табиғи түрде артуы мүмкін. Кейбір әйелдерде менопауза басталғаннан кейін есте сақтау қабілетінің жоғалуы жиірек болуы мүмкін. Жалпы алғанда, есте сақтаумен байланысты ауыр проблемалар мидың жарақаттануы немесе нейродегенеративті аурулар салдарынан туындайды.
Травматикалық ми зақымдануы
Есте сақтау туралы көптеген жағдайлар шаштараздар мен маймылдардың миының белгілі бір бөліктеріне зақым келтіру арқылы жүргізілген зерттеулердің нәтижесі болды, бірақ ең маңызды жұмыстардың кейбіреуі кездейсоқ немесе еңсеруге болмайтын ми жарақаттарының салдары болды. Жақындағы есте сақтау зерттеулеріндегі ең әйгілі жағдай – HM-нің жағдайы, оған эпилепсиясын емдеу мақсатында гиппокамптың, парагиппокамптық қабықтың бөліктері мен оны қоршаған тіндері алынып тасталды. Оның соңынан туған толық антероградтық амнезиясы және ішінара ретроградтық амнезиясы есте сақтау функциясының локализацияланғанына алғашқы дәлелдер берді және декларативтік және процедуралық есте сақтау арасындағы айырмашылықтарды одан әрі нақтылады.
Нейродегенеративті аурулар
Көптеген нейродегенеративті аурулар есте сақтау қабілетінің жоғалуына әкелуі мүмкін. Ең көп таралған (және, салдарынан, ең көп зерттелген) аурулардың қатарында Альцгеймер ауруы, деменция, Хантингтон ауруы, көптеген склероз және Паркинсон ауруы бар. Олардың ешқайсысы есте сақтауға тікелей әсер етпейді; керісінше, есте сақтау қабілетінің жоғалуы көбінесе жалпыланған нейрондық деградацияның салдары болып табылады. Қазіргі уақытта бұл аурулардың қайсысы да емделмейді, бірақ дің жасушалары, психофармакология және генетикалық инженерия саласындағы зерттеулер үміт береді. Альцгеймер ауруымен ауыратын адамдар көбінесе белгілі маршруттарда уақытша адасып қалу, заттарды тиісті емес жерге қою, есте сақтаудың бұрмалануы немесе есте сақтауды толығымен ұмыту сияқты белгілер көрсетеді. Зерттеушілер Альцгеймер ауруының есте сақтауға тигізетін әсерін зерттеу үшін жиі Deese–Roediger–McDermott парадигмасын (DRM) қолданады. DRM парадигмасы ұйықтау, жастық, төсек, арман, ұйқы және т.б. сияқты сөздердің тізімін ұсынады, бірақ тақырыптық сөз келтірілмейді. Бұл жағдайда тақырыптық сөз "ұйқы" болар еді. Альцгеймер ауруымен ауыратын науқастар салауатты ересектерге қарағанда бастапқы тізімге кіретін тақырыптық сөзді еске түсіруге бейім. Ұзақ кодтау уақыты мен LTM-де жалған есте сақтаудың артуы арасында байланыс болуы мүмкін. Науқастар нақты сөздердің орнына ақпараттың мағынасына сүйенеді. Альцгеймер ауруы мидағы амилоидтың көп жиналуынан туындайтын, бақылаусыз қабыну реакциясына әкеледі, бұл мидағы жасушалардың өліміне соқтырады. Бұл жағдай уақыт өте келе нашарлап, есте сақтау қабілетінің жоғалуынан кейін когнитивті төмендеуге алып келеді. Пиоглитазон когнитивті бұзылыстарды, соның ішінде есте сақтау қабілетінің жоғалуын жақсартуға және нейродегенеративті аурулардан ұзақ мерзімді және визуалды-кеңістіктік есте сақтауды қорғауға көмектесуі мүмкін. Паркинсон ауруымен ауыратын науқастарда когнитивті қабілеттердің нашарлауы байқалады; бұл мәселелер алдыңғы лобтағы науқастарда байқалатын проблемаларға ұқсас және көбінесе деменцияға алып келуі мүмкін. Паркинсон ауруының вентральды тегментальді аймақтан бастау алатын дофаминергиялық мезокортиколимбикалық проекцияның деградациясынан туындайды деп есептеледі. Гиппокамптың эпизодтық және кеңістіктік (LTM бөліктері) есте сақтауда маңызды рөл атқаратыны көрсетілген, ал Паркинсон ауруымен ауыратын науқастарда гиппокамптың бұзылуы LTM функциясының бұзылуына әкеледі. Паркинсон ауруының белгілерін жеңілдету үшін, сондай-ақ мінез-құлық терапиясымен қатар L-допа инъекциялары жиі қолданылады. Шизофрениямен ауыратын науқастарда назар аудару және атқару функцияларымен проблемалар болады, бұл өз кезегінде LTM нығаюы мен қалпына келуіне әсер етеді. Олар уақыттық ақпаратты дұрыс кодтай да, қалпына келтіре де алмайды, бұл оларды тиіссіз әлеуметтік мінез-құлықты таңдауға итермелейді. Олар өздерінің иеленген ақпаратын тиімді пайдалана алмайды. Шизофрениямен ауыратын науқастарда құрылымдық аномалиялары бар префронтальді қабық, сопақша жаңқамен байланысты және гиппокампқа да әсер етеді, бұл олардың уақыттық ақпаратты (соның ішінде LTM) кодтау және қалпына келтіру қиындықтарына себеп болады.
Жасушалық деңгейдегі биологиялық негіздер
Ұзақ мерзімді есте сақтау, қысқа мерзімді есте сақтаудан өзгеше, жаңа белоктардың синтезіне тәуелді. Бұл жасуша денесінде жүреді және нейрондар арасындағы байланыс күшін арттыратын нақты берілістерге, рецепторларға және жаңа синапстық жолдарға қатысты. Синапсты күшейтуге арналған жаңа белоктардың өндірісі жасуша ішінде белгілі бір сигналдық заттардың (мысалы, гиппокамп нейрондарының ішіндегі кальций) босатылуынан кейін басталады. Гиппокамп жасушаларында бұл босатылу, маңызды және қайталамалы синапстық сигналдардан кейін шығарылатын магнийдің (байланыстыратын молекула) шығарылуына байланысты. Магнийдің уақытша шығарылуы NMDA рецепторларын жасушада кальцийді босатуға бейімдейді, бұл геннің транскрипциясына және күшейткіш белоктардың құрылысына әкелетін сигнал. Толық ақпарат алу үшін ұзақ мерзімді потенциация (LTP) қараңыз. LTP-де жаңа синтезделген белоктардың бірі ұзақ мерзімді есте сақтауды сақтау үшін де маңызды. Бұл белок – PKMζ деп аталатын фермент – белок киназасы C (PKC) ферментінің автономды түрде белсенді түрі. PKMζ белсенділікке байланысты синапстық күштің артуын сақтайды, ал PKMζ ингибиторын тоқтату қысқа мерзімді есте сақтауға әсер етпей, қалыптасқан ұзақ мерзімді естеліктерді жояды, немесе ингибитор жойылғаннан кейін жаңа ұзақ мерзімді естеліктерді кодтау және сақтау қабілеті қалпына келеді. Сондай-ақ, BDNF ұзақ мерзімді естеліктердің сақталуы үшін маңызды. Синапстық өзгерістердің ұзақ мерзімді тұрақтандырылуы сондай-ақ синапстық түймелер, дендриттік тікендер және постсинапстық тығыздық сияқты пре- және постсинапстық құрылымдардың бірдей артуымен анықталады. Молекулалық деңгейде постсинапстық қаңқалық белоктардың PSD 95 және HOMER1c-нің артуы синапстық кеңеюді тұрақтандырумен байланысты екені көрсетілген.
ДНК метилденуі және деметилденуі
Тышқандар күшті оқу оқиғасына ұшырағанда, бір жаттығу сеансынан кейін де оқиғаның өмір бойы есте қалуы мүмкін. Мұндай оқиғаның ұзақ мерзімді жады (LTM) бастапқыда гиппокампта сақталады, бірақ бұл сақтау уақытша. Жадының ұзақ мерзімді сақталуының көп бөлігі алдыңғы цингулятты қабықта жүзеге асады. Мұндай әсер эксперименттік жағдайда қолданылғанда, тышқандардың гиппокамп нейрондарының геномында бір және 24 сағаттан кейін 5000-нан астам әртүрлі метилделген ДНК аймақтары пайда болды. Метилделу үлгісіндегі бұл өзгерістер көбінесе геномның CpG-ге бай аймақтарында жаңа 5-метилцитозин орындарының пайда болуына байланысты, белсенділігі төмендетілген көптеген гендерде байқалды. Сонымен қатар, көптеген басқа гендердің белсенділігі жоғарылады, бұл көбінесе гипометилделуден туындауы мүмкін. Гипометилделу көбінесе ДНК-дағы бұрыннан бар 5-метилцитозиндерден метил топтарының алынуы нәтижесінде пайда болады. Деметилделу бірнеше ақуыздардың бірлескен әрекеті арқылы жүзеге асырылады, оның ішінде ТЕТ ферменттері және ДНК базалық экзициялық жөндеу жолының ферменттері (оқу және жадтағы эпигенетикаға қараңыз). Күшті оқу оқиғасынан кейін ми нейрондарының геномындағы индукцияланған және реттелген гендердің үлгісі оқиғаның ұзақ мерзімді жадының молекулалық негізін құрайды.
Бір-біріне қарама-қайшы дәлелдер
Бірнеше зерттеу екі жад қоймасы моделіне қарсы нәтижелер көрсетті. Зерттеулерде, көңіл аластыратын факторлар қолданылғанмен, заттар тізімі үшін жаңалық әсері де, жақындық әсері де сақталғаны байқалды. Тағы бір зерттеу көрсеткендей, бір заттың қысқа мерзімді жадта қанша уақыт сақталуы, ұзақ мерзімді жадтағы оның бекіну деңгейінің басты шарты емес. Керісінше, қатысушының сол затты есте сақтауға белсенді түрде тырысып, оның мағынасын тереңдетіп ойлауы, ұзақ мерзімді жадта оның сақталу күшін анықтайды.
Бір қоймалы жад моделі
Балама теория бойынша, заттар мен олардың жағдайлары арасындағы байланыстар бар бір ғана жад қоймасы бар. Осы модельде жағдай іздеу үшін белгі ретінде қызмет етеді, ал жақындық әсері көбінесе жағдай факторының нәтижесі болып табылады. Жедел және кейінге қалдырылған еркін еске түсіруде жақындық әсері бірдей болады, себебі жағдайлардың салыстырмалы ұқсастығы сақталады. Сондай-ақ, жанасу әсері де орын алады, өйткені ұқсас жағдайлар арасында да жанасу бар.