Кешір Креаст дәуірінің алып сауропод динозавры – Аргентинозавр

Кіріспе

Кейінгі Бор кезеңінің алып сауропод динозаврының туысы

Аргентинозавр – қазіргі Аргентина аумағында Кейінгі Бор кезеңінде өмір сүрген алып сауропод динозаврының туысы. Бөлшектерге бөлінген қалдықтары ғана белгілі болғанымен, Аргентинозавр барлық уақыттағы ең үлкен құрлықтағы жануарлардың бірі, мүмкін ең үлкені, ұзындығы және салмағы бойынша ерекшеленеді. Ол Қырық дәуіріндегі сауроподтардың басым тобы – Титанозаврлардың мүшесі болды. Көптеген палеонтологтар оны ең үлкен динозавр деп санайды, сонымен қатар, мүмкін ең ұзын жануар деп те атайды, бірақ екі талаптың да нақты дәлелі әлі табылмады. Аргентинозаврдың алғашқы сүйегі 1987 жылы Хуинкуль қаласының жанындағы фермасында шаруа тапқан. 1989 жылы аргентиналық палеонтолог Хосе Бонапарт басқаруымен жүргізілген ғылыми қазба жұмыстары бірнеше артқы омыртқалар мен артқы және құйрық омыртқалары арасындағы сакральды омыртқалардың бөліктерін табыс етті. Қосымша үлгілерге толық сан сүйегі (фемур) және тағы бір сүйектің діңі жатады. Аргентинозавр 1993 жылы Бонапарт пен аргентиналық палеонтолог Родольфо Кориямен аталды; туысқа тек бір түр кіреді – A. huinculensis. Туыстың атауы "Аргентиналық кесіртке" дегенді білдіреді, ал huinculensis деген атау оның табылған жері – Хуинкуль қаласын көрсетеді. Аргентинозаврдың бөлшектерінің көп болуы оларды түсіндіруді қиындатады. Талқылаулар қалпына келтірілген омыртқалардың омыртқа бағанасындағы орналасуы және омыртқаларды нығайтатын омыртқалар арасындағы қосымша буындардың болуы төңірегінде жүреді. Скелет пен бұлшық еттің компьютерлік моделі бұл динозаврдың ең жоғары жылдамдығы сағатына 7 км (сағатына 5 миль) болғанын және оның жүрісінің екі жақты алдыңғы және артқы аяқтарының бір уақытта қозғалатындығын көрсетті. Аргентинозаврдың қазбалары Хуинкуль формациясынан табылды, ол ортаңғы Ценомань және ерте Турон дәуірлерінде (шамамен 96-92 миллион жыл бұрын) шөгіндірліген және алып теропод Мапузаврды қоса, әртүрлі динозаврлар фаунасын қамтиды.

Argentinosaurus is a genus of giant sauropod dinosaur that lived during the Late Cretaceous period in what is now Argentina. Although it is only known from fragmentary remains, Argentinosaurus is one of the largest known land animals of all time, perhaps the largest, measuring long and weighing It was a member of Titanosauria, the dominant group of sauropods during the Cretaceous. It is widely regarded by many paleontologists as the biggest dinosaur ever, and perhaps lengthwise the longest animal ever, though both claims have no concrete evidence yet. The first Argentinosaurus bone was discovered in 1987 by a farmer on his farm near the city of Plaza Huincul. A scientific excavation of the site led by the Argentine palaeontologist José Bonaparte was conducted in 1989, yielding several back vertebrae and parts of a sacrum—fused vertebrae between the back and tail vertebrae. Additional specimens include a complete femur (thigh bone) and the shaft of another. Argentinosaurus was named by Bonaparte and the Argentine palaeontologist Rodolfo Coria in 1993; the genus contains a single species, A. huinculensis. The generic name Argentinosaurus means "Argentine lizard", and the specific name huinculensis refers to its place of discovery, Plaza Huincul. The fragmentary nature of Argentinosaurus remains makes their interpretation difficult. Arguments revolve around the position of the recovered vertebrae within the vertebral column and the presence of accessory articulations between the vertebrae that would have strengthened the spine. A computer model of the skeleton and muscles estimated this dinosaur had a maximum speed of 7 km/h (5 mph) with a pace, a gait where the fore and hind limb of the same side of the body move simultaneously. The fossils of Argentinosaurus were recovered from the Huincul Formation, which was deposited in the middle Cenomanian to early Turonian ages (about 96 to 92 million years ago) and contains a diverse dinosaur fauna including the giant theropod Mapusaurus.

Ашылу

Алғашқы Аргентинозавр сүйегі, қазір фибула (балшық сүйегі) деп саналады, 1987 жылы Гильермо Хередия Аргентинаның Нойкен провинциясындағы Плаза Хуинкульдің шығысында орналасқан "Лас Оверас" фермасында тапты. Бастапқыда қат-қабаттанған ағаштарды тапқанына сенген Хередия жергілікті музейге, Кармен Фунес мұражайына хабарлап, оның қызметкерлері сүйекті қазып алып, музейдің көрме залында сақтады. 1989 жылдың басында аргентиналық палеонтолог Хосе Ф. Бонапарт Музео Аргентино де Сьенсиас Натуралес музейінің палеонтологтарын қоса алғанда, осы жердің үлкен қазбасын бастады, бұл сол жеке тұлғаның бірқатар қосымша элементтерін берді. Кейіннен Argentinosaurus huinculensis-тің голотипіне айналған жеке зат MCF PVPH 1 үлгі нөмірімен каталогталған. Қосымша материал жеті арқа омыртқасын (арқа омыртқасы), сакрамның төменгі жағын (арқа және құйрық омыртқаларының арасындағы біріктірілген омыртқалар), оның ішінде бірінші-бесінші және кейбір сакральді қабырғалар және арқалық қабырғаның бір бөлігін (жақтан қабырға) қамтиды. Бонапарт пен Кория 1987 жылы табылған аяқ сүйегін эрозияға ұшыраған тібік сүйегі (сіңір сүйегі) деп сипаттады, бірақ уругвайлық палеонтолог Герардо Мазетта мен оның әріптестері бұл сүйекті 2004 жылы сол жақ фибула деп қайта анықтады. 1994 жылы Грегори Пол жасаған Аргентинозаврдың реконструкциясы ұзындығы шамамен 30-35 метрді көрсетті. Сол жылы Бонапарт пен Корияның артқы аяқ ұзындығы 5 метр, сүйек ұзындығы (жамбасқа дейін) 3 метр және жалпы дене ұзындығы 30-35 метр екенін көрсететін бағалаулары жарияланды. 2006 жылы Кеннет Карпентер Аргентинозаврды толыққанды Салтазаврды басшылыққа алып қайта құрастырды және ұзындығын 30-35 метр деп бағалады. 2008 жылы Хорхе Кальво және оның әріптестері Аргентинозаврдың ұзындығын бағалау үшін Футалогнкозаврдың пропорцияларын пайдаланды, нәтижесінде 25 метрден кем екені анықталды. 2013 жылы Уильям Селлерс және оның әріптестері Музео Кармен Фунестегі скелеттік экспонатты өлшеу арқылы ұзындығы 30-35 метр және иық биіктігі 6-7 метр екенін бағалады. 2016 жылы Пол Аргентинозаврдың ұзындығын 30-35 метр деп есептеген, бірақ кейіннен 2019 жылы оны 35-40 метр немесе одан да көп деп есептеді, Аргентинозаврдың белгісіз мойны мен құйрығын басқа ірі Оңтүстік Америка титанозаврларының мойны мен құйрығына сәйкес қалпына келтірді. Пол 1994 жылы Аргентинозаврдың дене массасын 70-100 тонна деп бағалады. 2014 және 2018 жылдары Роджер Бенсон және оның әріптестері Аргентинозаврдың массасын 70-100 тонна деп есептеген, бірақ бұл бағалаулар өте үлкен қателік және дәлдіктің жоқтығына байланысты күмән тудырады. 2016 жылы төрт аяқты жануарлардың омыртқасы мен жамбас сүйегінің шеңберіне негізделген дене массасын бағалауға арналған теңдеулерді қолдана отырып, Бернардо Гонсалес Рига және оның әріптестері оқшауланған жамбас сүйегінің массасын 50-60 тонна деп бағалады; бірақ бұл жамбас сүйегі шынымен де Аргентинозаврға тиесілі ме, жоқ па, белгісіз. Сол жылы Пол өзінің 1994 жылғы бұрынғы бағалауын өзгертіп, Аргентинозаврдың дене массасын 70 тоннадан астам деп атады. Puertasaurus, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Paralititan, "Antarctosaurus" giganteus және Alamosaurus кейбір зерттеулер бойынша Argentinosaurus-пен салыстырмалы болып саналады, бірақ басқалары оларды айтарлықтай кішірек деп тапты. Алайда көк кит массасы, 100-150 тоннаға жете алады, барлық белгілі савроподтар массасынан асып түседі. Орталықтың екі жағындағы қазбалар пропорционалды түрде кіші және орталықтың алдыңғы жартысында орналасқан. Омыртқалар ішінен ауа толтырған сансыз камералардың күрделі үлгісімен жеңілдетілген. Мұндай түйе тәрізді сүйек савроподтар арасында, әсіресе ең үлкен және ең ұзын мойын түрлерінде айқын көрінеді. Арқа және сакральді омыртқаларда өте үлкен өлшемді қуыстар бар. Түйе қабырғалары басқа титанозаврлардан айырмашылығы түтікше және цилиндр тәрізді. Бәлкім, алты сакральді омыртқасы (бүйір аймағындағылар) болған шығар, бірақ соңғысы сақталмаған. Екінші-бесінші сакральді омыртқаның орталықтары бірінші сакральді омыртқаның ортасынан әлдеқайда кішірек және көлемі жағынан едәуір қысқарған. Сакральді қабырғалар төмен қарай иілген. Екінші сакральді қабырға басқа сақталған сакральді қабырғалардан үлкен, бірақ бірінші қабырғаның көлемі оның толық еместігіне байланысты белгісіз. Себастьян Апестегиа 2005 жылы Argentinosaurus-та көрінетін құрылымдар, ол гипосфенолдық сырықтар деп атады, олар шынымен де түпнұсқалық гипосфеннен алынған және бірдей функцияға ие болуы мүмкін қалың ламиналар.

The first Argentinosaurus bone, which is now thought to be a fibula (calf bone), was discovered in 1987 by Guillermo Heredia on his farm "Las Overas" about east of Plaza Huincul, in Neuquén Province, Argentina. Heredia, initially believing he had discovered petrified logs, informed the local museum, the Museo Carmen Funes, whose staff members excavated the bone and stored it in the museum's exhibition room. In early 1989, the Argentine palaeontologist José F. Bonaparte initiated a larger excavation of the site involving palaeontologists of the Museo Argentino de Ciencias Naturales, yielding a number of additional elements from the same individual. The individual, which later became the holotype of Argentinosaurus huinculensis, is catalogued under the specimen number MCF PVPH 1. The additional material recovered included seven dorsal vertebrae (vertebrae of the back), the underside of the sacrum (fused vertebrae between the dorsal and tail vertebrae) including the first to fifth and some sacral ribs, and a part of a dorsal rib (rib from the flank). Bonaparte and Coria described the limb bone discovered in 1987 as an eroded tibia (shin bone), although the Uruguayan palaeontologist Gerardo Mazzetta and colleagues reidentified this bone as a left fibula in 2004. A reconstruction of Argentinosaurus created by Gregory Paul in 1994 yielded a length estimate of Later that year, estimates by Bonaparte and Coria suggesting a hind limb length of , a trunk length (hip to shoulder) of , and an overall body length of were published. In 2006, Kenneth Carpenter reconstructed Argentinosaurus using the more complete Saltasaurus as a guide and estimated a length of In 2008, Jorge Calvo and colleagues used the proportions of Futalognkosaurus to estimate the length of Argentinosaurus at less than In 2013, William Sellers and colleagues arrived at a length estimate of and a shoulder height of by measuring the skeletal mount in Museo Carmen Funes. In 2016, Paul estimated the length of Argentinosaurus at , but later estimated a greater length of or longer in 2019, restoring the unknown neck and tail of Argentinosaurus after those of other large South American titanosaurs. Paul estimated a body mass of for Argentinosaurus in 1994. In 2014 and 2018, Roger Benson and colleagues estimated the mass of Argentinosaurus at , but these estimates were questioned due to a very large error range and lack of precision. In 2016, using equations that estimate body mass based on the circumference of the humerus and femur of quadrupedal animals, Bernardo Gonzáles Riga and colleagues estimated a mass of based on an isolated femur; it is uncertain whether this femur actually belongs to Argentinosaurus. In the same year, Paul moderated his earlier estimate from 1994 and listed the body mass of Argentinosaurus at more than
While Argentinosaurus was definitely a massive animal, there is disagreement over whether it was the largest known titanosaur. Puertasaurus, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Paralititan, "Antarctosaurus" giganteus, and Alamosaurus have all been considered to be comparable in size with Argentinosaurus by some studies, although others have found them to be notably smaller. The mass of the blue whale, however, which can be greater than , still exceeds that of all known sauropods. The (excavations on the sides of the centra) were proportionally small and positioned in the front half of the centrum. The vertebrae were internally lightened by a complex pattern of numerous air filled chambers. Such camellate bone is, among sauropods, especially pronounced in the largest and longest necked species. In both the dorsal and sacral vertebrae, very large cavities measuring were present. The dorsal ribs were tubular and cylindrical in shape, in contrast with other titanosaurs. probably had six sacral vertebrae (those in the hip region), although the last one is not preserved. The centra of the second to fifth sacral vertebrae were much reduced in size and considerably smaller than the centrum of the first sacral. The sacral ribs curved downwards. The second sacral rib was larger than the other preserved sacral ribs, though the size of the first is unknown due to its incompleteness. Sebastián Apesteguía, in 2005, argued the structures seen in Argentinosaurus, which he termed hyposphenal bars, are indeed thickened laminae that could have been derived from the original hyposphene and had the same function.

Ағзалар

Аргентинозаврдың толық сан сүйегі ұзын. Сан сүйегінің ең тар бөлігінің көлденеңі шамамен . Мазетта және әріптестері регрессиялық теңдеулерді пайдаланып, оның бастапқы ұзындығын шамалады, ол басқа сан сүйегінің ұзындығына ұқсас, ал кейін 2019 жылы Пол да осыған ұқсас бағалау берді. 2002 жылы Давиде Пизани және әріптестері Аргентинозаврды Титанозаврлардың бір түрі ретінде қарастырды және оны Opisthocoelicaudia және Lirainosaurus-тан басқа, атаусыз таксонмен бірге кладта тапты. 2003 жылы Джеффри Уилсон мен Пол Апчерч жүргізген зерттеуде Титанозавридтер мен Андэзавридтердің екеуі де жарамсыз деп танылды; Титанозавридтер, өйткені ол күмәнді Titanosaurus туысына негізделген, ал Андэзавридтер, өйткені ол примитивтік белгілерге емес, топты туысқан топтардан ерекшелейтін жаңа дамыған белгілерге (синапоморфияларға) негізделген. 2011 жылы Филип Маннион мен Кальво Андэзавридтердің парафилетикалық (топтың кейбір ұрпақтарын қамтымайтын) екенін анықтады және оны пайдалануды тоқтаруды ұсынды. 2004 жылы Апчерч және әріптестері Титанозаврлардың одан да дамыған мүшелерін қамтитын Lithostrotia деген жаңа топты енгізді. Аргентинозавр осы топтан тыс және демек, базальды ("примитивті") титанозавр ретінде жіктелді. Титанозаврлардың базальды орны кейінгі бірнеше зерттеулерде расталды. 2007 жылы Кальво және әріптестері Futalognkosaurus деп атады; олар оның Mendozasaurus-пен бірге клад құрайтынын анықтады және оны Lognkosauria деп атады. 2017 жылы Карбаллидо және әріптестері жүргізген зерттеуде Аргентинозавр Lognkosauria мүшесі және Patagotitan-ның бауырлас таксоны ретінде қарастырылды. 2018 жылы Гонсалес Рига және әріптестері оның Lognkosauria-ға жататынын анықтады, ол өз кезегінде Lithostrotia-ға жатады. 2018 жылы Хесхам Саллам және әріптестері екі дерек жиынтығына негізделген Аргентинозаврдың екі түрлі филогенетикалық орнын тапты. Олар оны логнкозавр емес, базальды титанозавр немесе Epachthosaurus-тың бауырлас таксоны ретінде тапты. 2019 жылы Джулиан Сильва Жуниор және әріптестері Аргентинозаврдың тағы да Lognkosauria-ға жататынын анықтады; олар Lognkosauria мен Rinconsauria-ны (әдетте Титанозаврларға кіретін басқа топ) Титанозаврдан тыс деп тапты. Гонсалес Рига және әріптестерінің 2019 жылғы тағы бір зерттеуінде Аргентинозаврдың Lognkosauria-ға жататыны анықталды. Олар бұл топтың Титанозаврлар ішіндегі Rinconsauria-мен бірге үлкен клад құрайтынын анықтады, оны олар Colossosauria деп атады. Карбаллидо және әріптестерінің 2017 жылғы топологиясы. Савроподтар жұмыртқа салатын. 2016 жылы Марк Халлетт пен Мэтью Ведель Аргентинозаврдың жұмыртқаларының көлемі шамамен болғанын және ұрықтан шыққан Аргентинозаврдың ұзындығы мен салмағы емес екенін мәлімдеді. Ең үлкен савроподтар ұрықтанғаннан кейін көлемі бес есеге өсті, бұл кез келген басқа амниотты жануарларға қарағанда көп. 2013 жылы Селлерс және әріптестері Аргентинозаврдың қаңқасы мен бұлшық еттерінің компьютерлік моделін оның жылдамдығы мен жүріс-тұрысын зерттеу үшін пайдаланды. Компьютерлік симуляциялардан бұрын динозаврлардың жылдамдығын бағалаудың жалғыз жолы анатомия мен іздерді зерттеу арқылы болды. Компьютерлік модель Кармен Фунес мұражайында орналасқан қаңқаның лазерлік сканеріне негізделген. Бұлшықеттер мен олардың қасиеттері тірі жануарлармен салыстыруға негізделген; соңғы модельдің массасы . Компьютерлік симуляция мен машиналық оқыту әдістерін қолдану арқылы энергияны барынша азайтатын қозғалыстардың үйлесімін тауып, цифрлық Аргентинозавр жүріп үйренді. Алгоритмдермен табылған оңтайлы жүріс қарқынына жақын болды (дене жағындағы алдыңғы және артқы аяқтар бір мезгілде қозғалады). Авторлар оның алып өлшемділігімен Аргентинозавр функционалдық шекке жетті деген қорытындыға келді. Көптеген ірі құрлықтық омыртқалы жануарлар болуы мүмкін, бірақ буынның құлдырауының алдын алу үшін дене пішіндері әртүрлі болуы және мінез-құлық өзгеруі қажет. Зерттеу авторлары бұл модельдің толыққанды нақты емес екенін және тым қарапайым екенін, оны көптеген салаларда жақсартуға болатынын ескертті. Қосымша зерттеулер үшін жұмсақ тіндерді қалпына келтіруді жақсарту үшін тірі жануарлардан алынған қосымша деректер қажет, ал модельді толыққанды савропод үлгілеріне негіздеп растау қажет. Бұл шөгінділер жоғарғы креда дәуірінде, ортаңғы кеномань және ерте турон қабаттарында қалыптасқан. Шөгінділер өрілген өзеннің дренаж жүйесін көрсетеді. Қазылған гүл тозаңдары Huincul Formation-да кең түрлі өсімдіктер болғанын көрсетеді. Формацияның El Zampal бөлімін зерттеу нәтижесінде мүйізділер, бауыржапырақтар, папоротниктер, Selaginellales, мүмкін Noeggerathiales, жалаңаяқ гүлділер (gnetophytes және қызыл ағаштарды қоса), және гүлді өсімдіктер (ашық гүлді өсімдіктер) табылды, сонымен қатар белгісіз туыстыққа жататын бірнеше гүл тозаңдары табылды. Huincul Formation Патагониядағы ең бай омыртқалы жануарлардың бірі болып табылады, соның ішінде балықтар (dipnoans және gar), chelid басты тасбақалар, squamates, sphenodonts, neosuchian крокодилдер және түрлі динозаврлар сақталған. Омыртқалы жануарлар көбінесе формацияның төменгі, демек, ескі бөлігінде табылады, және Cathartesaura, Limaysaurus және атаусыз түрлері сияқты бірнеше rebachisaurid-тер табылды. Mapusaurus сияқты carcharodontosaurid-тер, Skorpiovenator, Ilokelesia және Tralkasaurus сияқты abelisaurid-тер, Huinculsaurus сияқты noasaurid-тер, Overoraptor сияқты paravians және Aoniraptor және Gualicho сияқты басқа да theropod-тар да осы жерде табылды. Huincul Formation-да бірнеше iguanodont-тар да кездеседі.

The complete femur that was assigned to Argentinosaurus is long. The femoral shaft has a circumference of about at its narrowest part. Mazzetta and colleagues used regression equations to estimate its original length at , which is similar to the length of the other femur, and later in 2019 Paul gave a similar estimate of In 2002, Davide Pisani and colleagues recovered Argentinosaurus as a member of Titanosauria, and again found it to be in a clade with Opisthocoelicaudia and an unnamed taxon, in addition to Lirainosaurus. A 2003 study by Jeffrey Wilson and Paul Upchurch found both Titanosauridae and Andesauridae to be invalid; the Titanosauridae because it was based on the dubious genus Titanosaurus and the Andesauridae because it was defined on plesiomorphies (primitive features) rather than on synapomorphies (newly evolved features that distinguish the group from related groups). A 2011 study by Philip Mannion and Calvo found Andesauridae to be paraphyletic (excluding some of the group's descendants) and likewise recommended its disuse. In 2004, Upchurch and colleagues introduced a new group called Lithostrotia that included the more derived (evolved) members of Titanosauria. Argentinosaurus was classified outside this group and thus as a more basal ("primitive") titanosaurian. The basal position within Titanosauria was confirmed by a number of subsequent studies. In 2007, Calvo and colleagues named Futalognkosaurus; they found it to form a clade with Mendozasaurus and named it Lognkosauria. A 2017 study by Carballido and colleagues recovered Argentinosaurus as a member of Lognkosauria and the sister taxon of Patagotitan. In 2018, González Riga and colleagues also found it to belong in Lognkosauria, which in turn was found to belong to Lithostrotia. Another 2018 study by Hesham Sallam and colleagues found two different phylogenetic positions for Argentinosaurus based on two data sets. They did not recover it as a lognkosaurian but as either a basal titanosaur or a sister taxon of the more derived Epachthosaurus. In 2019, Julian Silva Junior and colleagues found Argentinosaurus to belong to Lognkosauria once again; they recovered Lognkosauria and Rinconsauria (another group generally included in Titanosauria) to be outside Titanosauria. Another 2019 study by González Riga and colleagues also found Argentinosaurus to belong to Lognkosauria; they found this group to form a larger clade with Rinconsauria within Titanosauria, which they named Colossosauria. Topology according to Carballido and colleagues, 2017. Sauropods were oviparous (egg laying). In 2016, Mark Hallett and Matthew Wedel stated that the eggs of Argentinosaurus were probably only in volume, and that a hatched Argentinosaurus was no longer than and not heavier than The largest sauropods increased their size by five orders of magnitude after hatching, more than in any other amniote animals. In 2013, Sellers and colleagues used a computer model of the skeleton and muscles of Argentinosaurus to study its speed and gait. Before computer simulations, the only way of estimating speeds of dinosaurs was through studying anatomy and trackways. The computer model was based on a laser scan of a mounted skeletal reconstruction on display at the Museo Carmen Funes. Muscles and their properties were based on comparisons with living animals; the final model had a mass of Using computer simulation and machine learning techniques, which found a combination of movements that minimised energy requirements, the digital Argentinosaurus learned to walk. The optimal gait found by the algorithms was close to a pace (forelimb and hind limb on the same side of the body move simultaneously). The authors concluded with its giant size, Argentinosaurus reached a functional limit. Much larger terrestrial vertebrates might be possible but would require different body shapes and possibly behavioural change to prevent joint collapse. The authors of the study cautioned the model is not fully realistic and too simplistic, and that it could be improved in many areas. For further studies, more data from living animals is needed to improve the soft tissue reconstruction, and the model needs to be confirmed based on more complete sauropod specimens. These deposits were laid down during the Upper Cretaceous, either in the middle Cenomanian to early Turonian stages The deposits represent the drainage system of a braided river. Fossilised pollen indicates a wide variety of plants were present in the Huincul Formation. A study of the El Zampal section of the formation found hornworts, liverworts, ferns, Selaginellales, possible Noeggerathiales, gymnosperms (including gnetophytes and conifers), and angiosperms (flowering plants), in addition to several pollen grains of unknown affinities. The Huincul Formation is among the richest Patagonian vertebrate associations, preserving fish including dipnoans and gar, chelid turtles, squamates, sphenodonts, neosuchian crocodilians, and a wide variety of dinosaurs. Vertebrates are most commonly found in the lower, and therefore older, part of the formation. and several rebbachisaurids including Cathartesaura, Limaysaurus, and some unnamed species. Theropods including carcharodontosaurids such as Mapusaurus, abelisaurids including Skorpiovenator, Ilokelesia, and Tralkasaurus, noasaurids such as Huinculsaurus, paravians such as Overoraptor, and other theropods such as Aoniraptor and Gualicho have also been discovered there. Several iguanodonts are also present in the Huincul Formation.