Екі гаплоидты эукариоттық жасуша ядроларының қосылуы

Кіріспе

Екі гаплоидты эукариот клеткасы ядроларының қосылуы.

Кариогамия – екі гаплоидты эукариот клеткасын біріктіру процесінің соңғы кезеңі және екі ядроның қосылуын білдіреді. Кариогамияға дейін әрбір гаплоидты клеткада организмнің геномының бір толық көшірмесі болады. Кариогамияның жүзеге асуы үшін, әр клетканың жасуша мембранасы мен цитоплазмасы плазмогамия деп аталатын процесте бірігуі керек. Біріккен жасуша мембранасының ішіндегі ядролар пронуклеи деп аталады. Жасуша мембраналары, цитоплазма және пронуклеилер қосылғаннан кейін, пайда болған жалғыз клетка диплоидты болады, геномның екі көшірмесін қамтиды. Бұл диплоидты клетка зигота немесе зигоспора деп аталады, ол мейозға (хромосомалардың көбейтілуі, рекомбинациясы және бөліну процесі, төрт жаңа гаплоидты клетканы құру) енуі немесе митоз арқылы бөлінуді жалғастыруы мүмкін. Сүтқоректілердің ұрықтандыруы гаплоидты сперматозоидтар мен жұмыртқа клеткаларын (гаметаларды) біріктіріп, диплоидты ұрықтандырылған жұмыртқаны жасау үшін ұқсас процесті пайдаланады. Кариогамия термині грек тілінен алынған, онда karyo (карьон) сөзі "жаңғақ", ал gamos сөзі "неке" дегенді білдіреді.

Гаплоидты организмдердегі маңызы

Гаплоидты организмдер, мысалы, саңырауқұлақтар, ашытқылар және балдырлар күрделі жасушалық циклдарға ие болуы мүмкін, онда жыныстық немесе жыныссыз көбею арасындағы таңдау өте өзгергіш және көбінесе қоршаған ортаның әсеріне түседі. Кейбір организмдер әдеттегі гаплоидты күйінен өзге, қысқа мерзімге диплоидты күйде де болуы мүмкін, бұл генетикалық рекомбинацияға жағдай жасайды. Кариогамия көбеюдің екі түрінде де жүзеге асуы мүмкін: жыныстық цикл кезінде немесе соматикалық (көбеймейтін) жасушаларда. Ашытқы сияқты бір жасушалы гаплоидты организмдерде гаметалардың түзілуі спороляция деп аталады, бұл стреске төзімділікті арттыратын көптеген жасушалық өзгерістерге әкеледі. Көп жасушалы саңырауқұлақтарда гаметалар гаметангияда – осы процеске маманданған органда, әдетте мейоз арқылы пайда болады. Қарсы жынысты жасушалар кездескенде, олар вегетативті циклден шығып, жұптасу циклына енеді. Ашытқыда екі жұптасу түрі бар: a және α. Саңырауқұлақтарда түрлеріне байланысты екі, төрт, тіпті 10 000-ға дейін жұптасу түрі болуы мүмкін. Ең қарапайым эукариоттарда жұптасуды тану феромондық сигнал беру арқылы жүзеге асырылады, бұл shmoo (жасушаның өсіндісі) пайда болуына және микротүтіктердің ұйымдасуы мен қозғалысы процесінің басталуына себеп болады. Жұптасу түрін тану үшін қолданылатын феромондар көбінесе пептидтер, бірақ кейде триспор қышқылы немесе қарсы жасушадағы жасушалық рецепторлармен танылатын басқа молекулалар да болады. Қызықтысы, феромондық сигнал беру жоғары саңырауқұлақтарда, мысалы, саңырауқұлақтарда байқалмайды. Осы гаплоидты жасушалардың жасушалық мембраналары мен цитоплазмалары плазмогамия деп аталатын процесте бірігіп, екі ядролы бір жасуша құрайды, олар пронуклеиялар деп аталады. Содан кейін пронуклеиялар кариогамия деп аталатын қатаң реттелген процесс арқылы бірігіп, зигота немесе зигоспора деп аталатын диплоидты жасушаны құрайды. Амебозалар эукариоттар эволюциялық ағашынан ерте бөлінгендіктен, бұл жайт кариогамия мен мейоздың эукариоттар эволюциясының басында-ақ болғандығын көрсетеді.

Ядролық көші-қон

Кариогамияның негізгі мақсаты – екі гаплоидты ядроның бірігуі. Бұл процестің алғашқы қадамы – екі пронуклеус бір-біріне қарай қозғалуы, ол плазмогамиядан кейін тікелей орын алады. Әрбір пронуклеус ядролық қабықшаға енген және микротүтіктердің бекітілу нүктесі ретінде қызмет ететін шпиндельді полюспен жабдықталған. Микротүтіктер – цитоскелеттің маңызды талшықты құрауы, олар шпиндельді полюсте пайда болады. Шпиндельді полюске бекітілу нүктесі минус ұшын көрсетеді, ал плюс ұшы цитоплазмаға қарай созылады. Плюс ұшы митоздық бөлінудегі қалыпты қызметін атқарады, бірақ ядролық жиналу кезінде плюс ұштары қайта бағытталады. Микротүтіктердің плюс ұштары қарама-қарсы пронуклеусқа бекітіледі, нәтижесінде екі пронуклеус бір-біріне тартылады. Микротүтіктердің қозғалысы кезесиндер деп аталатын моторлы ақуыздар тобының арқасында жүзеге асырылады, мысалы, ашытқыдағы Kar3. Қосымша ақуыздар, мысалы, ашытқыдағы Spc72, моторлы ақуызды, шпиндельді полюсті және микротүтікті жарымкөпір деп аталатын құрылымда байланыстырып, желімдей әрекет етеді. Басқа ақуыздар, мысалы, ашытқыдағы Kar9 және Bim1, микротүтіктердің плюс ұшына бекітіледі. Олар феромондық сигналдармен белсендіріліп, шмуо ұшына жабысады. Шмуо – плазмогамия кезіндегі алғашқы жасушалық бірігу орны болып табылатын жасушалық мембрананың проекциясы. Плазмогамиядан кейін микротүтіктердің плюс ұштары қарама-қарсы пронуклеусқа қарай өсуін жалғастырады. Микротүтіктердің өсіп келе жатқан плюс ұшы қарама-қарсы пронуклеустің моторлы ақуызына тікелей бекітіледі деп есептеледі, бұл жарымкөпірдегі ақуыздардың қайта ұйымдастырылуына әкеледі. Көші-қонға қажетті күш осы өзара әрекеттесуге тікелей жауап ретінде пайда болады. Ядролық жиналудың екі моделі ұсынылған: жылжымалы көлденең көпір және плюс ұшы моделі. Жылжымалы көлденең көпір моделінде микротүтіктер екі пронуклеус арасындағы барлық қашықтыққа бір-біріне параллель емес, кері бағытта жүреді, бір-бірімен көлденең байланыстар құрады және әрқайсысы плюс ұшында қарама-қарсы ядроға бекітіледі. Бұл модель басым болып табылады. Ал, баламалы модель бойынша, плюс ұштары екі пронуклеус арасындағы ортасында біріне-бірі жанасып, аздап үстіне шығады. Екі модельде де микротүтіктердің плюс ұшында қысқару орын алады және Кинезин тәрізді ақуыздар отбасының мүшесі Kar3p (ашытқыда) қажет деп есептеледі.

The ultimate goal of karyogamy is fusion of the two haploid nuclei. The first step in this process is the movement of the two pronuclei toward each other, which occurs directly after plasmogamy. Each pronucleus has a spindle pole body that is embedded in the nuclear envelope and serves as an attachment point for microtubules. Microtubules, an important fiber like component of the cytoskeleton, emerge at the spindle pole body. The attachment point to the spindle pole body marks the minus end, and the plus end extends into the cytoplasm. The plus end has normal roles in mitotic division, but during nuclear congression, the plus ends are redirected. The microtubule plus ends attach to the opposite pronucleus, resulting in the pulling of the two pronuclei toward each other. Microtubule movement is mediated by a family of motor proteins known as kinesins, such as Kar3 in yeast. Accessory proteins, such as Spc72 in yeast, act as a glue, connecting the motor protein, spindle pole body and microtubule in a structure known as the half bridge. Other proteins, such as Kar9 and Bim1 in yeast, attach to the plus end of the microtubules. They are activated by pheromone signals to attach to the shmoo tip. A shmoo is a projection of the cellular membrane which is the site of initial cell fusion in plasmogamy. After plasmogamy, the microtubule plus ends continue to grow towards the opposite pronucleus. It is thought that the growing plus end of the microtubule attaches directly to the motor protein of the opposite pronucleus, triggering a reorganization of the proteins at the half bridge. The force necessary for migration occurs directly in response to this interaction. Two models of nuclear congression have been proposed: the sliding cross bridge, and the plus end model. In the sliding cross bridge model, the microtubules run antiparallel to each other for the entire distance between the two pronuclei, forming cross links to each other, and each attaching to the opposite nucleus at the plus end. This is the favored model. The alternative model proposes that the plus ends contact each other midway between the two pronuclei and only overlap slightly. In either model, it is believed that microtubule shortening occurs at the plus end and requires Kar3p (in yeast), a member of a family of kinesin like proteins.

Ядролық синтез (кариогамия)

Пи ядролық қабықшаларының бірігуі үш кезеңнен тұрады: сыртқы мембрананың бірігуі, ішкі мембрананың бірігуі және шпиндельді полюс денелерінің бірігуі. Ашытқыда ядролық мембраналардың бірігуіне Kar ақуыздар отбасының бірнеше мүшелері, сондай-ақ протамин қажет. Протамин Prm3 әр ядролық мембрананың сыртқы бетінде орналасқан және сыртқы мембрананың бірігуіне қажет. Нақты механизмі белгісіз. Kar5, кинезинге ұқсас белок, сыртқы және ішкі мембраналар арасындағы қашықтықты кеңейтуге, «көпір кеңеюі» деп аталатын құбылысқа қажет. Kar8 және Kar2 ішкі мембраналардың бірігуіне қажет деп есептеледі. Жоғарыда сипатталғандай, пронуклеарлық қозғалыс кезінде қосымша және моторлы ақуыздардың қайта ұйымдастырылуы шпиндельді полюс денелерін тиімді ядролық жиналу үшін дұрыс бағытта бағдарлауға да қызмет етеді. Шпиндельді полюс денелерінің алдын ала бағдарланбауысыз да ядролық жиналу мүмкін, бірақ ол баяу жүреді. Соңында екі пронуклеус өздерінің нуклеоплазмаларының құрамын біріктіріп, нәтижесінде бір қабықша құрайды. Дегенмен, көбінесе диплоидты күйде болатын бірнеше саңырауқұлақтар бар. Мысалы, Candida albicans – көптеген жылы қанды жануарлардың, соның ішінде адамның асқазан-ішек жолдарында мекендейтін саңырауқұлақ. Әдетте зиянсыз болса да, C. albicans патогенді болуы мүмкін және иммундық жүйесі әлсіреген науқастар үшін ерекше мәселе тудырады. Көптеген басқа саңырауқұлақтардан айырмашылығы, әртүрлі жұптасу түрлерінің диплоидты жасушалары тетраплоидты жасушаларды құру үшін бірігіп, кейіннен хромосомаларын жоғалтып, диплоидты күйге оралады.

Сүтқоректілерді ұрықтандырудың ұқсастықтары мен айырмашылықтары

Адамды қоса алғанда, сүтқоректілер де ұрықтандыру кезінде екі көзден – әке мен шешеден – генетикалық материалды біріктіреді. Бұл процесс кариогамияға ұқсас. Кариогамия сияқты, микротубулалар ұрықтандыруда маңызды рөл атқарады және сперматозоид пен жұмыртқаның (ооцит) ДНК-сының қосылуы үшін қажет. Микротубулаларға әсер ететін гризеофулвин сияқты дәрілер сперматозоид пен жұмыртқаның пронуклеусінің бірігуіне кедергі келтіреді. Кариогамияда маңызды рөл атқаратын KAR2 генінің сүтқоректілерде Bib/GRP78 деп аталатын аналогы бар. Екі жағдайда да генетикалық материал біріктіріліп, бастапқы көздерге қарағанда жоғары генетикалық әртүрлілікке ие диплоидты жасуша пайда болады. Кариогамиядағы төменгі эукариоттар сияқты бірден біріктірмей, сперматозоид ядросы көпіршіктенеді және оның ДНК-сы деконденсацияланады. Сперматозоид центриоласы микротубулаларды ұйымдастырушы орталық ретінде қызмет етеді және жұмыртқа ядросымен байланысқа дейін жұмыртқаның ішінде кеңейетін астер құрайды. Екі пронуклеус бір-біріне қарай жылжып, содан кейін бірігіп, диплоидты жасушаны құрайды.