Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Гаплоидтық кезең өсімдіктер мен балдырлардың өмірлік циклында.
Haploid stage in the life cycle of plants and algae
Гаметофит (/g//ə/'/m//iː//t//ə//f//aɪ//t/) – өсімдіктер мен балдырлардың өмірлік циклдарындағы екі кезектесетін көпжасушалы фазаның бірі. Ол – хромосомалардың бір жиынтығына ие гаплоидты спорадан дамыған гаплоидты көпжасушалы организм. Гаметофит – өсімдіктер мен балдырлардың өмірлік циклының жыныстық фазасы. Ол жыныс мүшелерін дамытады, олар гаметтерді – ұрықтандыруға қатысып, екі жиынды хромосомалары бар диплоидты зиготаны құрайтын гаплоидты жыныс жасушаларын өндіреді. Зиготаның жасушалық бөлінуі нәтижесінде жаңа диплоидты көпжасушалы организм пайда болады, ол өмірлік циклдің екінші фазасы – спорофит. Спорофит мейоз арқылы гаплоидты спораларды жасайды, олар өсіп, гаметофиттердің жаңа буынын құрайды.
A gametophyte (/g//ə/'/m//iː//t//ə//f//aɪ//t/) is one of the two alternating multicellular phases in the life cycles of plants and algae. It is a haploid multicellular organism that develops from a haploid spore that has one set of chromosomes. The gametophyte is the sexual phase in the life cycle of plants and algae. It develops sex organs that produce gametes, haploid sex cells that participate in fertilization to form a diploid zygote which has a double set of chromosomes. Cell division of the zygote results in a new diploid multicellular organism, the second stage in the life cycle known as the sporophyte. The sporophyte can produce haploid spores by meiosis that on germination produce a new generation of gametophytes.
Балық тұқымы
Кейбір көпжасушалы жасыл балдырларда (мысалы, Ulva lactuca), қызыл және қоңыр балдырларда спорофиттер мен гаметофиттер сырттан бір-бірінен ажыратылмайды (изоморфты). Ulva балдырында гаметалар изогамды, яғни олардың барлығы бірдей мөлшерде, пішінде және жалпы морфологиялық құрылымында болады.
In some multicellular green algae (Ulva lactuca is one example), red algae and brown algae, sporophytes and gametophytes may be externally indistinguishable (isomorphic). In Ulva the gametes are isogamous, all of one size, shape and general morphology.
Жердегі өсімдіктер
Құрлықтағы өсімдіктерде анизогомия барлық жерде кездеседі. Жануарлардағыдай, әйел және еркек гаметалары сәйкесінше жұмыртқаша және сперматозоидтар деп аталады. Қазіргі кезде өсетін құрлық өсімдіктерінде спорофит немесе гаметофит қысқартылуы мүмкін (гетероморфты). Ешқандай қазіргі гаметофиттерде стоматалар жоқ, бірақ олар Ринь тастың ерте девон кезеңіне жататын Аглаофитон сияқты қазба түрлерінде табылды. Ринь тастың ішінде табылған басқа да қазба гаметофиттер олардың қазіргі формалардан гөрі әлдеқайда жақсы дамыған екенін көрсетеді, олар жақсы дамыған өткізгіш шоғыр, қабық, эпидермис және стоматалары бар кутикуламен спорофитке ұқсас, бірақ әлдеқайда кішкентай болды.
In land plants, anisogamy is universal. As in animals, female and male gametes are called, respectively, eggs and sperm. In extant land plants, either the sporophyte or the gametophyte may be reduced (heteromorphic). No extant gametophytes have stomata, but they have been found on fossil species like the early Devonian Aglaophyton from the Rhynie chert. Other fossil gametophytes found in the Rhynie chert shows they were much more developed than present forms, resembling the sporophyte in having a well developed conducting strand, a cortex, an epidermis and a cuticle with stomata, but were much smaller.
Бриофиттер
Бриофиттерде (мүктер, бауыржағайлар және мүйізжағайлар) гаметофит – өмірлік циклдің ең көрінетін сатысы. Бриофит гаметофиті ұзақ өмір сүреді, қоректік заттармен тәуелсіз, ал спорофиттер гаметофиттерге бекітіліп, олардан қоректенеді. Мүктінң спорасы өсіп, жасушалардың жіп тәрізді өскінін (протонема деп аталады) құрайды. Мүктінң жетілген гаметофиті жыныс жасушаларын (гаметангия) өндіретін жапырақты бұтақтарға айналады. Жұмыртқа жасушалары архегонияда, ал сперматозоидтар антеридияда дамиды. Кейбір бриофиттер тобында, мысалы, Марчантиалдар отрядының көптеген бауыржағайларында, гаметалар гаметофорлар (немесе гаметангиофорлар) деп аталатын арнайы құрылымдарда пайда болады.
In bryophytes (mosses, liverworts, and hornworts), the gametophyte is the most visible stage of the life cycle. The bryophyte gametophyte is longer lived, nutritionally independent, and the sporophytes are attached to the gametophytes and dependent on them. When a moss spore germinates it grows to produce a filament of cells (called the protonema). The mature gametophyte of mosses develops into leafy shoots that produce sex organs (gametangia) that produce gametes. Eggs develop in archegonia and sperm in antheridia. In some bryophyte groups such as many liverworts of the order Marchantiales, the gametes are produced on specialized structures called gametophores (or gametangiophores).
Қан тамырлары өсімдіктері
Барлық тамырлы өсімдіктер спорофиттерге басым, ал құрлықтағы өсімдіктер тұқым арқылы көбеюге дамыған сайын, кішірек және спорофитке тәуелді аналық гаметофиттерге қарай бейімділік байқалады. Клубмосс және көптеген папоротниктер сияқты, тек бір типті спора тудыратын тамырлы өсімдіктер гомоспоралы деп аталады. Олардың экзоспорлы гаметофиттері болады, яғни гаметофит еркін тіршілік етеді және спора қабырғасының сыртында дамиды. Экзоспорлы гаметофиттер екі жынысты болуы мүмкін, бір талломда (моноикалық) сперматозоидтар мен жұмыртқаларды өндіре алады, немесе жеке еркек және әйел организмдерге (диоикалық) бөлініп дамуы мүмкін. Гетероспоралы тамырлы өсімдіктерде (микроспоралар мен мегаспораларды тудыратын өсімдіктер) гаметофиттер эндоспоралық түрде (спора қабырғасының ішінде) дамиды. Бұл гаметофиттер диоикалық болып келеді, яғни сперматозоидтарды немесе жұмыртқаларды, бірақ екеуін бірдей емес, тудырады.
All vascular plants are sporophyte dominant, and a trend toward smaller and more sporophyte dependent female gametophytes is evident as land plants evolved reproduction by seeds. Those vascular plants, such as clubmosses and many ferns, that produce only one type of spore are said to be homosporous. They have exosporic gametophytes — that is, the gametophyte is free living and develops outside of the spore wall. Exosporic gametophytes can either be bisexual, capable of producing both sperm and eggs in the same thallus (monoicous), or specialized into separate male and female organisms (dioicous). In heterosporous vascular plants (plants that produce both microspores and megaspores), the gametophytes develop endosporically (within the spore wall). These gametophytes are dioicous, producing either sperm or eggs but not both.
Қалқандар
Көптеген папоротниктерде, мысалы, лептоспорангиатты папоротник Dryopteris-те, гаметофит – гаметаларды өндіретін және спорофиттің ерте көпжасушалы даму кезеңінде қолдайтын, фотосинтез жасайтын, дербес тіршілік ететін автотрофты организм, проталлус деп аталады. Дегенмен, кейбір топтарда, әсіресе Офиоглоссацеялар және Псилотацеялар кладында, гаметофиттер жер астында болады және саңырауқұлақтармен микотрофтық байланыс арқылы тіршілік етеді. Гомоспоралы папоротниктер антеридиоген деп аталатын химиялық затты бөліп шығарады.
In most ferns, for example, in the leptosporangiate fern Dryopteris, the gametophyte is a photosynthetic free living autotrophic organism called a prothallus that produces gametes and maintains the sporophyte during its early multicellular development. However, in some groups, notably the clade that includes Ophioglossaceae and Psilotaceae, the gametophytes are subterranean and subsist by forming mycotrophic relationships with fungi. Homosporous ferns secrete a chemical called antheridiogen.
Ликофиттер
Қазіргі ликофиттер екі түрлі гаметофиттерді жасайды. Гомоспоралы Lycopodiaceae және Huperziaceae тұқымдастарында споралар екі жынысты, еркін тіршілік ететін, топырақ астындағы және микотрофты гаметофиттерге дамиды, олар саңырауқұлақтармен симбиоз арқылы қоректік заттарды алады. Гетероспоралы Isoetes және Selaginella тұқымдастарында микроспоралар мен мегаспоралар спорангиядан пассивті немесе белсенді тарату арқылы таралады. Микроспоралар сперматозоидтарды өндіретін микрогаметофиттерді жасайды. Мегаспоралар спора қабырғасының ішінде кішірейтілген мегагаметофиттерді дамытады. Пісіп жеткен кезде мегаспора трилеттік тігісте жарылып, еркек гаметалардың ішіндегі архегониядағы жұмыртқа жасушаларына өтуіне мүмкіндік береді. Isoetes гаметофиттері бұл жағынан жойылған карбон кезеңінің ағаш тәрізді ликофиттері Lepidodendron және Lepidostrobus гаметофиттеріне ұқсас көрінеді.
Extant lycophytes produce two different types of gametophytes. In the homosporous families Lycopodiaceae and Huperziaceae, spores germinate into bisexual free living, subterranean and mycotrophic gametophytes that derive nutrients from symbiosis with fungi. In Isoetes and Selaginella, which are heterosporous, microspores and megaspores are dispersed from sporangia either passively or by active ejection. Microspores produce microgametophytes which produce sperm. Megaspores produce reduced megagametophytes inside the spore wall. At maturity, the megaspore cracks open at the trilete suture to allow the male gametes to access the egg cells in the archegonia inside. The gametophytes of Isoetes appear to be similar in this respect to those of the extinct Carboniferous arborescent lycophytes Lepidodendron and Lepidostrobus.
Тұқымдық өсімдіктер
Тұқымдық өсімдіктердің гаметофит өмірлік циклы базальды таксондарға (папоротниктер мен ликофиттерге) қарағанда одан да қысқарған. Тұқымдық өсімдіктердің гаметофиттері тәуелсіз организмдер емес және қоректік заттар мен су үшін басым спорофит тіндеріне тәуелді. Гаметофит тіні спорофит тінінен бөлінген жағдайда, піскен тозаңнан басқа тірі қала алмайды. Осы күрделі қарым-қатынас және гаметофит тінінің кішкентай көлемі – кейбір жағдайларда бір жасушалы болғандықтан – тұқымдық өсімдіктердің гаметофит және спорофит тіндерін ажырату адам көзімен немесе тіпті микроскоппен қиын болуы мүмкін. Тұқымдық өсімдіктердің гаметофит тіндері әдетте мононуклеарлы гаплоидты жасушалардан (1 x n) тұрады, бірақ гаметофит бөлігі саналған жағдайда, плоидия кең ауқымда өзгеруі мүмкін. Гимноспермдерде еркек гаметофиттер еркек конус немесе микростробилдер ішінде орналасқан микроспоралардың ішіндегі микроспорангияларда түзіледі. Әрбір микроспорада төрт гаплоидты жасушадан тұратын гаметофит түзіледі, олар диплоидты микроспора аналық жасушасының мейоздық бөлінуінен пайда болады. Піскен кезде әрбір микроспорадан алынған гаметофит тозаң түйіршігіне айналады. Даму кезінде еркек гаметофитке қажетті су мен қоректік заттарды спорофит тіндері тозаңдануға дейін қамтамасыз етеді. Әрбір піскен тозаң түйіршігінің жасуша саны гимноспермдердің әртүрлі отрядтарында әртүрлі болады. Цикадофиттерде 3 жасушалы тозаң түйіршігі, ал Гинкгофиттерде 4 жасушалы тозаң түйіршігі болады. Мегастробильдің спорофит тіндері осы кезеңде еркек гаметофитке қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Барлық отрядтарда ұрықтандыру аяқталғаннан кейін қалған еркек гаметофит тіні ыдырайды. Ер гаметофитке ұқсас, әйел гаметофиті де дәстүрлі түрде қоректік заттар үшін айналадағы спорофит тініне толық тәуелді және екі организмді бөліп қарау мүмкін емес. Алайда, Гинкго билобаның әйел гаметофиттері хлорофиллді қамтиды және өзінің энергиясының бір бөлігін өндіре алады, бірақ спорофитпен толықтырылмаса, өзін-өзі қамтамасыз ете алмайды. Аналық гаметофит мегаспораның диплоидтық түрінен пайда болады, мейозға ұшырайды және бір жасушалы болып басталады. Піскен аналық гаметофиттің мөлшері гимносперм отрядтары арасында айтарлықтай өзгереді. Цикадофиттерде, Гинкгофиттерде, Конфирофиттерде және кейбір Гнетофиттерде бір жасушалы аналық гаметофит митоздың көптеген циклдерінен өтеді және піскеннен кейін мыңдаған жасушалардан тұрады. Олардың кем дегенде екеуі жұмыртқа жасушалары, ал қалғаны гаплоидты соматикалық жасушалар, бірақ жұмыртқа жасушалары көбірек болуы мүмкін және олардың плоидиясы, әдетте гаплоидты болса да, әртүрлі болуы мүмкін. Белгілі Гнетофиттерде әйел гаметофиті бір жасушалы болып қалады. Митоз жүреді, бірақ жасушалар ешқашан бөлінбейді. Бір жасуша түтік жасушасы, ал қалған жасушалар сперма жасушалары. Үш жасушалы еркек гаметофиттің дехисценциядан бұрын дамуы бірнеше рет дамыды және аңгиоспермдердің үштен бірінде кездеседі, бұл тозаңданудан кейін тез ұрықтандыруға мүмкіндік береді. Тозаңдану басталғаннан кейін түтік жасушасының көлемі өседі, егер еркек гаметофит осы кезеңде 2 жасушадан тұрса, онда жалғыз сперматозоид митозға ұшырап, екінші сперматозоидты құрайды. Гимноспермдердегідей, аңгиоспермдердегі түтік жасушасы спорофит тінінен қоректік заттар алады және топыраққа қарай тармақталуы немесе тікелей жұмыртқа жасушасына қарай өсуі мүмкін. Екі рет ұрықтандыру аяқталғаннан кейін түтік жасушасы және басқа да вегетативтік жасушалар, егер олар болса, еркек гаметофитінен қалған және көп ұзамай ыдырайды. Жалпы алғанда, ол митоз арқылы бөлінеді, содан кейін 1 жұмыртқа жасушасына, 3 антиподалды жасушаға, 2 синергид жасушасына және екі ядроны қамтитын орталық жасушаға бөлінген 8 ядродан тұрады. Керісінше, кейбір түрлерде 10 жасушалы піскен әйел гаметофиттері бар, олар жалпы 16 ядродан тұрады. Екі рет ұрықтандырудан кейін жұмыртқа жасушасы зиготаға айналады, ол содан кейін спорофит тіні деп саналады. Ғалымдар әлі де ұрықтандырылған орталық жасушаны гаметофит тіні деп санауға келіспейді. Кейбір ботаниктер бұл эндоспораны гаметофит тіні деп санайды, оның 2/3-і әйел, 1/3-і еркек, бірақ екі рет ұрықтандырудан бұрын орталық жасуша 1n-ден 8n-ге дейін ерекше жағдайларда болуы мүмкін, ұрықтандырылған орталық жасушалар 2n-ден (50% еркек/әйел) 9n-ге дейін (1/9 еркек, 8/9 әйел) ауысады. Аңгиоспермдерде мегагаметофит тек бірнеше жасушаға дейін қысқартылады және кейде жатыр қапшасы деп аталады. Типикалық жатыр қапшасы жеті жасушадан және сегіз ядродан тұрады, олардың біреуі жұмыртқа жасушасы. Екі ядро сперма ядросымен бірігіп, триплоидты эндоспермді құрайтын бастапқы эндоспермдік ядроны құрайды, ол тұқымдағы қоректік заттарды сақтау тініне айналады.
The seed plant gametophyte life cycle is even more reduced than in basal taxa (ferns and lycophytes). Seed plant gametophytes are not independent organisms and depend upon the dominant sporophyte tissue for nutrients and water. With the exception of mature pollen, if the gametophyte tissue is separated from the sporophyte tissue it will not survive. Due to this complex relationship and the small size of the gametophyte tissue—in some situations single celled—differentiating with the human eye or even a microscope between seed plant gametophyte tissue and sporophyte tissue can be a challenge. While seed plant gametophyte tissue is typically composed of mononucleate haploid cells (1 x n), specific circumstances can occur in which the ploidy does vary widely despite still being considered part of the gametophyte. In gymnosperms, the male gametophytes are produced inside microspores within the microsporangia located inside male cones or microstrobili. In each microspore, a single gametophyte is produced, consisting of four haploid cells produced by meiotic division of a diploid microspore mother cell. At maturity, each microspore derived gametophyte becomes a pollen grain. During its development, the water and nutrients that the male gametophyte requires are provided by the sporophyte tissue until they are released for pollination. The cell number of each mature pollen grain varies between the gymnosperm orders. Cycadophyta have 3 celled pollen grains while Ginkgophyta have 4 celled pollen grains. The megastrobilus sporophytic tissue provides nutrients for the male gametophyte at this stage. After fertilization is complete in all orders, the remaining male gametophyte tissue will deteriorate. Similar to the male gametophyte, the female gametophyte normally is fully dependent on the surrounding sporophytic tissue for nutrients and the two organisms cannot be separated. However, the female gametophytes of Ginkgo biloba do contain chlorophyll and can produce some of their own energy, though, not enough to support itself without being supplemented by the sporophyte. The female gametophyte forms from a diploid megaspore that undergoes meiosis and starts being singled celled. The size of the mature female gametophyte varies drastically between gymnosperm orders. In Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, and some Gnetophyta, the single celled female gametophyte undergoes many cycles of mitosis ending up consisting of thousands of cells once mature. At a minimum, two of these cells are egg cells and the rest are haploid somatic cells, but more egg cells may be present and their ploidy, though typically haploid, may vary. In select Gnetophyta, the female gametophyte stays singled celled. Mitosis does occur, but no cell divisions are ever made. One cell is the tube cell, and the remaining cell/cells are the sperm cells. The development of the three celled male gametophyte prior to dehiscing has evolved multiple times and is present in about a third of angiosperm species allowing for faster fertilization after pollination. Once pollination occurs, the tube cell grows in size and if the male gametophyte is only 2 cells at this stage, the single sperm cell undergoes mitosis to create a second sperm cell. Just like in gymnosperms, the tube cell in angiosperms obtains nutrients from the sporophytic tissue, and may branch out into the pistil tissue or grow directly towards the ovule. Once double fertilization is completed, the tube cell and other vegetative cells, if present, are all that remains of the male gametophyte and soon degrade. In general, it will then divide by mitosis until it consists of 8 nuclei separated into 1 egg cell, 3 antipodal cells, 2 synergid cells, and a central cell that contains two nuclei. Conversely, some species have 10 celled mature female gametophytes consisting of 16 total nuclei. Once double fertilization occurs, the egg cell becomes the zygote which is then considered sporophyte tissue. Scholars still disagree on whether the fertilized central cell is considered gametophyte tissue. Some botanists consider this endospore as gametophyte tissue with typically 2/3 being female and 1/3 being male, but as the central cell before double fertilization can range from 1n to 8n in special cases, the fertilized central cells range from 2n (50% male/female) to 9n (1/9 male, 8/9th female). In angiosperms, the megagametophyte is reduced to only a few cells, and is sometimes called the embryo sac. A typical embryo sac contains seven cells and eight nuclei, one of which is the egg cell. Two nuclei fuse with a sperm nucleus to form the primary endospermic nucleus which develops to form triploid endosperm, which becomes the food storage tissue in the seed.