Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Гипоталамустың АДГ секрециялайтын ядросы. Супраоптикалық ядро (СОН) – сүтқоректілер миындағы гипоталамуста орналасқан ірі ұяшықты нейросекреторлық жасушалардың ядросы. Бұл ядро мидың негізінде, оптикалық азмұқалына жақын орналасқан. Адамда СОН шамамен 3000 нейрондан тұрады.
ADH secreting nucleus of the hypothalamus. The supraoptic nucleus (SON) is a nucleus of magnocellular neurosecretory cells in the hypothalamus of the mammalian brain. The nucleus is situated at the base of the brain, adjacent to the optic chiasm. In humans, the SON contains about 3,000 neurons.
Функция
Жасуша денелері вазопрессин пептид гормонын, сондай-ақ антидиуретикалық гормонды (АДГ) және окситоцин пептид гормонын өндіреді. Бұл екі пептид те артқы гипофизден бөлінеді. АДГ қан ағысы арқылы бүйректердегі қанақшалы өзекшелердегі мақсатты жасушаларға жетіп, судың қайта сіңірілуін күшейтеді. Окситоцин қан ағысы арқылы сүт бездері мен жатырға әсер етеді. Жасуша денелерінде гормондар үлкен, мембранамен шектелген көпіршіктерге жинақталады, олар аксон арқылы жүйке ұштарына тасымалданады. Секреторлық гранулалар аксон бойында "Герринг денелері" деп аталатын топтамаларда сақталады. Осыған ұқсас магноклеткалық нейрондар паравентрикулярлық ядрода да табылады.
The cell bodies produce the peptide hormone vasopressin, which is also known as anti diuretic hormone (ADH), and the peptide hormone oxytocin. Both of these peptides are released from the posterior pituitary. ADH travels via the bloodstream to its target cells in the papillary ducts in the kidneys, enhancing water reabsorption. OT travels via the bloodstream to act at the mammary glands and the uterus. In the cell bodies, the hormones are packaged in large, membrane bound vesicles that are transported down the axons to the nerve endings. The secretory granules are also stored in packets along the axon called Herring bodies. Similar magnocellular neurons are also found in the paraventricular nucleus.
Сигнал беру
Нейронның әр ядросында бір ұзын аксон болады, ол артқы гипофизге проекцияланады, онда ол шамамен 10 000 нейросекреторлық жүйке ұштарын құрайды. Магноклеткалық нейрондар электрлік тұрғыдан қозуға қабілетті: басқа нейрондардан келетін афференттік стимулдарға жауап ретінде олар аксондар бойымен тарайтын әрекет потенциалын жасайды. Әрекет потенциалы нейросекреторлық ұшқа енгенде, ұш деполяризацияланады және кальций вольтажға сезімтал каналдар арқылы ұшқа кіреді. Кальцийдің кіруі экзоцитоз деп аталатын процесс арқылы кейбір везикулалардың секрециясын тудырады. Везикуланың ішкі мазмұны жасушадан тыс кеңістікке босатылады, одан кейін ол қан ағынына таралады.
Each neuron in the nucleus has one long axon that projects to the posterior pituitary gland, where it gives rise to about 10,000 neurosecretory nerve terminals. The magnocellular neurons are electrically excitable: In response to afferent stimuli from other neurons, they generate action potentials, which propagate down the axons. When an action potential invades a neurosecretory terminal, the terminal is depolarised, and calcium enters the terminal through voltage gated channels. The calcium entry triggers the secretion of some of the vesicles by a process known as exocytosis. The vesicle contents are released into the extracellular space, from where they diffuse into the bloodstream.
Супраоптикалық нейрондарды реттеу
Вазопрессин (антидиуреттік гормон, АДГ) қандағы ерітінділер концентрациясының өзгеруіне, қан көлемінің азаюына немесе қан қысымының төмендеуіне жауап ретінде бөлінеді. Басқа да кіріс сигналдар ми сабағынан келеді, соның ішінде жалғыз жол ядросының норадренергиялық нейрондарынан және вентролатеральды мидан. Дегенмен, супраоптикалық ядроға тікелей келетін көптеген кіріс сигналдар ядроның сыртындағы нейрондардан ("перинуклеарлық аймақ") түседі. Супраоптикалық ядроға келетін афферентті кіріс сигналдардың көп бөлігі ингибиторлық нейротрансмиттер ГАМК немесе қоздырғыш нейротрансмиттер глютаматты қамтиды, бірақ бұл трансмиттерлер көбінесе әртүрлі пептидтермен бірге кездеседі. Басқа афференттік нейротрансмиттерлерге норадреналин (ми сабағынан), допамин, серотонин және ацетилхолин жатады.
Vasopressin (antidiuretic hormone, ADH) is released in response to solute concentration in the blood, decreased blood volume, or blood pressure. Some other inputs come from the brainstem, including from some of the noradrenergic neurons of the nucleus of the solitary tract and the ventrolateral medulla. However, many of the direct inputs to the supraoptic nucleus come from neurons just outside the nucleus (the "perinuclear zone"). Of the afferent inputs to the supraoptic nucleus, most contain either the inhibitory neurotransmitter GABA or the excitatory neurotransmitter glutamate, but these transmitters often co exist with various peptides. Other afferent neurotransmitters include noradrenaline (from the brainstem), dopamine, serotonin, and acetylcholine.
Супраоптикалық ядро "үлгілік жүйе" ретінде
Супраоптикалық ядро – нейробиологияда маңызды "модельдік жүйе". Мұның бірнеше себебі бар: Супраоптикалық ядромен жұмыс істеудің техникалық артықшылықтарының бірі – клетка денелері салыстырмалы түрде ірі, клеткалар өздерінің секрециялық өнімдерін өте көп мөлшерде шығарады, сондай-ақ ядро салыстырмалы түрде біртекті және мидың басқа аймақтарынан оңай бөлінеді. Супраоптикалық нейрондардың гендік экспрессиясы және электрлік белсенділігі көптеген физиологиялық және тәжірибелік жағдайларда жан-жақты зерттелген.
The supraoptic nucleus is an important "model system" in neuroscience. There are many reasons for this: Some technical advantages of working on the supraoptic nucleus are that the cell bodies are relatively large, the cells make exceptionally large amounts of their secretory products, and the nucleus is relatively homogeneous and easy to separate from other brain regions. The gene expression and electrical activity of supraoptic neurons has been studied extensively, in many physiological and experimental conditions.
Супраоптикалық ядродағы морфологиялық пластикалық
Электрондық микроскопияны қолдану арқылы жүргізілген анатомиялық зерттеулер супероптикалық ядроның морфологиясының таңқаларлық бейімділігін көрсетті. Мысалы, лактация кезінде окситоцин нейрондарының мөлшері мен пішіні, осы нейрондарға келіп түсетін синапстардың саны мен түрлері, сондай-ақ ядродағы нейрондар мен глиальды жасушалар арасындағы құрылымдық байланыстарда айтарлық өзгерістер болады. Бұл өзгерістер босану кезінде пайда болады және окситоцин нейрондарын окситоцинге қатысты үнемі жоғары талапқа дайындау үшін маңызды бейімделу болып саналады. Окситоцин емізуге жауап ретінде сүттің бөлінуі үшін қажет. Бұл зерттеулер мидың анатомиясы бұрынғыдан әлдеқайда "икемді" екенін көрсетті және глиальды жасушалар мен нейрондардың өзара әрекеттесуіне қызығушылықты күшейтті.
Anatomical studies using electron microscopy have shown that the morphology of the supraoptic nucleus is remarkably adaptable. For example, during lactation there are large changes in the size and shape of the oxytocin neurons, in the numbers and types of synapses that these neurons receive, and in the structural relationships between neurons and glial cells in the nucleus. These changes arise during parturition, and are thought to be important adaptations that prepare the oxytocin neurons for a sustained high demand for oxytocin. Oxytocin is essential for milk let down in response to suckling. These studies showed that the brain is much more "plastic" in its anatomy than previously recognized, and led to great interest in the interactions between glial cells and neurons in general.
Стимул-секреция жұптасуы
Плазмадағы натрий концентрациясының артуы сияқты жағдайға жауап ретінде вазопрессин нейрондары да әрекет потенциалын бірнеше рет тікелей бөліп шығарады, бірақ бұл тікелей бөлінулер окситоцин нейрондарының көрсеткен тікелей бөлінулерінен әлдеқайда ұзақ және нашар қарқынды болады, ал вазопрессин жасушаларындағы тікелей бөлінулер синхронды емес. Вазопрессин жасушаларының тікелей бөлінуіне таңғалуға болады. Вазопрессин жасушаларының белсенділігі синхронды болмағандықтан, қанға бөлінетін вазопрессиннің жалпы деңгейі үздіксіз, пульсативті емес. Ричард Дайбол және оның әріптестері осы белсенділік үлгісі, "фазалық атылу" деп аталатын, вазопрессин секрециясын тудыруға ерекше тиімді болуы мүмкін деп болжады. Олар оқшау артқы гипофиз безінен in vitro жағдайында вазопрессин секрециясын зерттеу арқылы мұны көрсетті. Олар вазопрессин секрециясын безге қолданылатын электрлік импульстар арқылы қоздыруға болатынын және фазалық стимуляция үлгісі үздіксіз стимуляция үлгісіне қарағанда әлдеқайда көп гормонның шығарылатынын анықтады. Бұл тәжірибелер "стимул-секреция жұптасуына" қызығушылық тудырды – электрлік белсенділік пен секреция арасындағы байланыс. Супраоптикалық нейрондар бөліп шығаратын пептидтердің көп мөлшері және оларды қанға бөліп шығару қабілетімен ерекше. Дегенмен, мидағы көптеген нейрондар, әсіресе гипоталамуста пептидтер синтездейді. Қазіргі кезде электрлік белсенділіктің тікелей бөлінулері пептидтерді бөліп шығаратын нейрондардан пептидтердің көп мөлшерін шығару үшін жалпы маңызды болуы мүмкін деп есептеледі.
In response to, for instance, a rise in the plasma sodium concentration, vasopressin neurons also discharge action potentials in bursts, but these bursts are much longer and are less intense than the bursts displayed by oxytocin neurons, and the bursts in vasopressin cells are not synchronised. It seemed strange that the vasopressin cells should fire in bursts. As the activity of the vasopressin cells is not synchronised, the overall level of vasopressin secretion into the blood is continuous, not pulsatile. Richard Dyball and his co workers speculated that this pattern of activity, called "phasic firing", might be particularly effective for causing vasopressin secretion. They showed this to be the case by studying vasopressin secretion from the isolated posterior pituitary gland in vitro. They found that vasopressin secretion could be evoked by electrical stimulus pulses applied to the gland, and that much more hormone was released by a phasic pattern of stimulation than by a continuous pattern of stimulation. These experiments led to interest in "stimulus secretion coupling" the relationship between electrical activity and secretion. Supraoptic neurons are unusual because of the large amounts of peptide that they secrete, and because they secrete the peptides into the blood. However, many neurons in the brain, and especially in the hypothalamus, synthesize peptides. It is now thought that bursts of electrical activity might be generally important for releasing large amounts of peptide from peptide secreting neurons.
Дендриттік секреция
Супраоптикалық нейрондарда әдетте 1-3 үлкен дендрит болады, олардың көпшілігі ядроның төменгі бөлігінде процестердің қабатын құрайды, бұл қабат ventrallyal glia lamin деп аталады. Дендриттер афферентті нейрондардан келетін синаптық ұштарының көп бөлігін қабылдайды, бірақ нейрондық дендриттер ақпаратты жай ғана пассивті қабылдаушы емес, оны өңдеуге де белсенді қатысады. Супраоптикалық нейрондардың дендриттерінде окситоцин мен вазопрессинге толы көптеген нейросекреторлық көпіршіктер болады, олар экзоцитоз арқылы дендриттерден босатылуы мүмкін. Гипофиздің артқы бөлігінде босатылатын окситоцин мен вазопрессин қанға өтеді, бірақ қан-ми тосқауылы окситоцин мен вазопрессинге өткізбегендіктен миға қайта кіре алмайды, ал дендриттерден босатылатын окситоцин мен вазопрессин ми ішінде әрекет етеді. Окситоцин нейрондары өздері окситоцин рецепторларын, ал вазопрессин нейрондары вазопрессин рецепторларын экспрессиялайды, сондықтан дендриттерден босатылатын пептидтер супраоптикалық нейрондарды «авторегуляциялайды». Франсуаза Мус пен Филип Ришар алғаш рет окситоциннің авторегуляциялық әрекеті сүт шығару рефлексі үшін маңызды екенін көрсетті. Бұл пептидтердің мидағы жартылай өмір сүру ұзақтығы салыстырмалы түрде ұзақ (МҚЖ-да шамамен 20 минут), олар супраоптикалық ядрода көп мөлшерде босатылады, сондықтан олар мидың жасушааралық кеңістіктерінде таралып, алыс мақсаттарға әсер етуі мүмкін. Окситоцин мен вазопрессин рецепторлары мидың көптеген басқа аймақтарында, соның ішінде амигдала, ми сабасы және септум, сондай-ақ гипоталамустың көптеген ядроларында кездеседі. Осы жерде вазопрессин мен окситоциннің көп мөлшерде босатылуына байланысты супраоптикалық ядроны зерттеу дендриттерден босатудың қалай реттелетінін және оның физиологиялық маңызын түсінуге маңызды үлес қосты. Зерттеулер секретиннің дендриттік окситоциннің SON-да босатылуын жеңілдетуге көмектесетінін және секретиннің SON-ға енгізілуі кеміргіштерде әлеуметтік тану қабілетін күшейтетінін көрсетті. Бұл күшейтілген әлеуметтік қабілет секретиннің SON-дағы окситоцин нейрондарына тигізетін әсері арқылы жұмыс істейтін сияқты, өйткені осы аймақтағы окситоцин рецепторларын бұғу әлеуметтік тануды бұзады.
Supraoptic neurons have typically 1 3 large dendrites, most of which projecting ventrally to form a mat of process at the base of the nucleus, called the ventral glial lamina. The dendrites receive most of the synaptic terminals from afferent neurons that regulate the supraoptic neurons, but neuronal dendrites are often actively involved in information processing, rather than being simply passive receivers of information. The dendrites of supraoptic neurons contain large numbers of neurosecretory vesicles that contain oxytocin and vasopressin, and they can be released from the dendrites by exocytosis. The oxytocin and vasopressin that is released at the posterior pituitary gland enters the blood, and cannot re enter the brain because the blood–brain barrier does not allow oxytocin and vasopressin through, but the oxytocin and vasopressin that is released from dendrites acts within the brain. Oxytocin neurons themselves express oxytocin receptors, and vasopressin neurons express vasopressin receptors, so dendritically released peptides "autoregulate" the supraoptic neurons. Francoise Moos and Phillipe Richard first showed that the autoregulatory action of oxytocin is important for the milk ejection reflex. These peptides have relatively long half lives in the brain (about 20 minutes in the CSF), and they are released in large amounts in the supraoptic nucleus, and so they are available to diffuse through the extracellular spaces of the brain to act at distant targets. Oxytocin and vasopressin receptors are present in many other brain regions, including the amygdala, brainstem, and septum, as well as most nuclei in the hypothalamus. Because so much vasopressin and oxytocin are released at this site, studies of the supraoptic nucleus have made an important contribution to understanding how release from dendrites is regulated, and in understanding its physiological significance. Studies have demonstrated that secretin helps to facilitate dendritic oxytocin release in the SON, and that secretin administration into the SON enhances social recognition in rodents. This enhanced social capability appears to be working through secretin's effects on oxytocin neurons in the SON, as blocking oxytocin receptors in this region blocks social recognition.
Бір мезгілде пайда болатын пептидтер
Вазопрессин және окситоцин нейрондары вазопрессин мен окситоциннен басқа көптеген нейроактивті заттарды өндіреді, бірақ олардың көпшілігі шамалы мөлшерде ғана болады. Дегенмен, осы заттардың кейбіреуі маңызды екені белгілі. Вазопрессин нейрондарының фазалық импульстік белсенділігін реттеуге вазопрессин нейрондары өндіретін динорфин қатысады, ал екі нейрон түрі де өндіретін азот оксиді жасуша белсенділігінің теріс кері байланыс реттеушісі болып табылады. Окситоцин нейрондары да динорфин өндіреді; осы нейрондарда динорфин артқы гипофиздегі жүйке ұштарында окситоцин секрециясының теріс кері байланыс ингибиторы ретінде әрекет етеді. Окситоцин нейрондары сонымен қатар холецистокининді және кокаин мен амфетаминге байланысты реттеуші транскриптті (CART) көп мөлшерде өндіреді.
Vasopressin neurons and oxytocin neurons make many other neuroactive substances in addition to vasopressin and oxytocin, though most are present only in small quantities. However, some of these other substances are known to be important. Dynorphin produced by vasopressin neurons is involved in regulating the phasic discharge patterning of vasopressin neurons, and nitric oxide produced by both neuronal types is a negative feedback regulator of cell activity. Oxytocin neurons also make dynorphin; in these neurons, dynorphin acts at the nerve terminals in the posterior pituitary as a negative feedback inhibitor of oxytocin secretion. Oxytocin neurons also make large amounts of cholecystokinin as well as the cocaine and amphetamine regulatory transcript (CART).