Кіріспе

Гипоталамустың АДГ секрециялайтын ядросы. Супраоптикалық ядро (СОН) – сүтқоректілер миындағы гипоталамуста орналасқан ірі ұяшықты нейросекреторлық жасушалардың ядросы. Бұл ядро мидың негізінде, оптикалық азмұқалына жақын орналасқан. Адамда СОН шамамен 3000 нейрондан тұрады.

Функция

Жасуша денелері вазопрессин пептид гормонын, сондай-ақ антидиуретикалық гормонды (АДГ) және окситоцин пептид гормонын өндіреді. Бұл екі пептид те артқы гипофизден бөлінеді. АДГ қан ағысы арқылы бүйректердегі қанақшалы өзекшелердегі мақсатты жасушаларға жетіп, судың қайта сіңірілуін күшейтеді. Окситоцин қан ағысы арқылы сүт бездері мен жатырға әсер етеді. Жасуша денелерінде гормондар үлкен, мембранамен шектелген көпіршіктерге жинақталады, олар аксон арқылы жүйке ұштарына тасымалданады. Секреторлық гранулалар аксон бойында "Герринг денелері" деп аталатын топтамаларда сақталады. Осыған ұқсас магноклеткалық нейрондар паравентрикулярлық ядрода да табылады.

Сигнал беру

Нейронның әр ядросында бір ұзын аксон болады, ол артқы гипофизге проекцияланады, онда ол шамамен 10 000 нейросекреторлық жүйке ұштарын құрайды. Магноклеткалық нейрондар электрлік тұрғыдан қозуға қабілетті: басқа нейрондардан келетін афференттік стимулдарға жауап ретінде олар аксондар бойымен тарайтын әрекет потенциалын жасайды. Әрекет потенциалы нейросекреторлық ұшқа енгенде, ұш деполяризацияланады және кальций вольтажға сезімтал каналдар арқылы ұшқа кіреді. Кальцийдің кіруі экзоцитоз деп аталатын процесс арқылы кейбір везикулалардың секрециясын тудырады. Везикуланың ішкі мазмұны жасушадан тыс кеңістікке босатылады, одан кейін ол қан ағынына таралады.

Супраоптикалық нейрондарды реттеу

Вазопрессин (антидиуреттік гормон, АДГ) қандағы ерітінділер концентрациясының өзгеруіне, қан көлемінің азаюына немесе қан қысымының төмендеуіне жауап ретінде бөлінеді. Басқа да кіріс сигналдар ми сабағынан келеді, соның ішінде жалғыз жол ядросының норадренергиялық нейрондарынан және вентролатеральды мидан. Дегенмен, супраоптикалық ядроға тікелей келетін көптеген кіріс сигналдар ядроның сыртындағы нейрондардан ("перинуклеарлық аймақ") түседі. Супраоптикалық ядроға келетін афферентті кіріс сигналдардың көп бөлігі ингибиторлық нейротрансмиттер ГАМК немесе қоздырғыш нейротрансмиттер глютаматты қамтиды, бірақ бұл трансмиттерлер көбінесе әртүрлі пептидтермен бірге кездеседі. Басқа афференттік нейротрансмиттерлерге норадреналин (ми сабағынан), допамин, серотонин және ацетилхолин жатады.

Супраоптикалық ядро "үлгілік жүйе" ретінде

Супраоптикалық ядро – нейробиологияда маңызды "модельдік жүйе". Мұның бірнеше себебі бар: Супраоптикалық ядромен жұмыс істеудің техникалық артықшылықтарының бірі – клетка денелері салыстырмалы түрде ірі, клеткалар өздерінің секрециялық өнімдерін өте көп мөлшерде шығарады, сондай-ақ ядро салыстырмалы түрде біртекті және мидың басқа аймақтарынан оңай бөлінеді. Супраоптикалық нейрондардың гендік экспрессиясы және электрлік белсенділігі көптеген физиологиялық және тәжірибелік жағдайларда жан-жақты зерттелген.

Супраоптикалық ядродағы морфологиялық пластикалық

Электрондық микроскопияны қолдану арқылы жүргізілген анатомиялық зерттеулер супероптикалық ядроның морфологиясының таңқаларлық бейімділігін көрсетті. Мысалы, лактация кезінде окситоцин нейрондарының мөлшері мен пішіні, осы нейрондарға келіп түсетін синапстардың саны мен түрлері, сондай-ақ ядродағы нейрондар мен глиальды жасушалар арасындағы құрылымдық байланыстарда айтарлық өзгерістер болады. Бұл өзгерістер босану кезінде пайда болады және окситоцин нейрондарын окситоцинге қатысты үнемі жоғары талапқа дайындау үшін маңызды бейімделу болып саналады. Окситоцин емізуге жауап ретінде сүттің бөлінуі үшін қажет. Бұл зерттеулер мидың анатомиясы бұрынғыдан әлдеқайда "икемді" екенін көрсетті және глиальды жасушалар мен нейрондардың өзара әрекеттесуіне қызығушылықты күшейтті.

Стимул-секреция жұптасуы

Плазмадағы натрий концентрациясының артуы сияқты жағдайға жауап ретінде вазопрессин нейрондары да әрекет потенциалын бірнеше рет тікелей бөліп шығарады, бірақ бұл тікелей бөлінулер окситоцин нейрондарының көрсеткен тікелей бөлінулерінен әлдеқайда ұзақ және нашар қарқынды болады, ал вазопрессин жасушаларындағы тікелей бөлінулер синхронды емес. Вазопрессин жасушаларының тікелей бөлінуіне таңғалуға болады. Вазопрессин жасушаларының белсенділігі синхронды болмағандықтан, қанға бөлінетін вазопрессиннің жалпы деңгейі үздіксіз, пульсативті емес. Ричард Дайбол және оның әріптестері осы белсенділік үлгісі, "фазалық атылу" деп аталатын, вазопрессин секрециясын тудыруға ерекше тиімді болуы мүмкін деп болжады. Олар оқшау артқы гипофиз безінен in vitro жағдайында вазопрессин секрециясын зерттеу арқылы мұны көрсетті. Олар вазопрессин секрециясын безге қолданылатын электрлік импульстар арқылы қоздыруға болатынын және фазалық стимуляция үлгісі үздіксіз стимуляция үлгісіне қарағанда әлдеқайда көп гормонның шығарылатынын анықтады. Бұл тәжірибелер "стимул-секреция жұптасуына" қызығушылық тудырды – электрлік белсенділік пен секреция арасындағы байланыс. Супраоптикалық нейрондар бөліп шығаратын пептидтердің көп мөлшері және оларды қанға бөліп шығару қабілетімен ерекше. Дегенмен, мидағы көптеген нейрондар, әсіресе гипоталамуста пептидтер синтездейді. Қазіргі кезде электрлік белсенділіктің тікелей бөлінулері пептидтерді бөліп шығаратын нейрондардан пептидтердің көп мөлшерін шығару үшін жалпы маңызды болуы мүмкін деп есептеледі.

Дендриттік секреция

Супраоптикалық нейрондарда әдетте 1-3 үлкен дендрит болады, олардың көпшілігі ядроның төменгі бөлігінде процестердің қабатын құрайды, бұл қабат ventrallyal glia lamin деп аталады. Дендриттер афферентті нейрондардан келетін синаптық ұштарының көп бөлігін қабылдайды, бірақ нейрондық дендриттер ақпаратты жай ғана пассивті қабылдаушы емес, оны өңдеуге де белсенді қатысады. Супраоптикалық нейрондардың дендриттерінде окситоцин мен вазопрессинге толы көптеген нейросекреторлық көпіршіктер болады, олар экзоцитоз арқылы дендриттерден босатылуы мүмкін. Гипофиздің артқы бөлігінде босатылатын окситоцин мен вазопрессин қанға өтеді, бірақ қан-ми тосқауылы окситоцин мен вазопрессинге өткізбегендіктен миға қайта кіре алмайды, ал дендриттерден босатылатын окситоцин мен вазопрессин ми ішінде әрекет етеді. Окситоцин нейрондары өздері окситоцин рецепторларын, ал вазопрессин нейрондары вазопрессин рецепторларын экспрессиялайды, сондықтан дендриттерден босатылатын пептидтер супраоптикалық нейрондарды «авторегуляциялайды». Франсуаза Мус пен Филип Ришар алғаш рет окситоциннің авторегуляциялық әрекеті сүт шығару рефлексі үшін маңызды екенін көрсетті. Бұл пептидтердің мидағы жартылай өмір сүру ұзақтығы салыстырмалы түрде ұзақ (МҚЖ-да шамамен 20 минут), олар супраоптикалық ядрода көп мөлшерде босатылады, сондықтан олар мидың жасушааралық кеңістіктерінде таралып, алыс мақсаттарға әсер етуі мүмкін. Окситоцин мен вазопрессин рецепторлары мидың көптеген басқа аймақтарында, соның ішінде амигдала, ми сабасы және септум, сондай-ақ гипоталамустың көптеген ядроларында кездеседі. Осы жерде вазопрессин мен окситоциннің көп мөлшерде босатылуына байланысты супраоптикалық ядроны зерттеу дендриттерден босатудың қалай реттелетінін және оның физиологиялық маңызын түсінуге маңызды үлес қосты. Зерттеулер секретиннің дендриттік окситоциннің SON-да босатылуын жеңілдетуге көмектесетінін және секретиннің SON-ға енгізілуі кеміргіштерде әлеуметтік тану қабілетін күшейтетінін көрсетті. Бұл күшейтілген әлеуметтік қабілет секретиннің SON-дағы окситоцин нейрондарына тигізетін әсері арқылы жұмыс істейтін сияқты, өйткені осы аймақтағы окситоцин рецепторларын бұғу әлеуметтік тануды бұзады.

Бір мезгілде пайда болатын пептидтер

Вазопрессин және окситоцин нейрондары вазопрессин мен окситоциннен басқа көптеген нейроактивті заттарды өндіреді, бірақ олардың көпшілігі шамалы мөлшерде ғана болады. Дегенмен, осы заттардың кейбіреуі маңызды екені белгілі. Вазопрессин нейрондарының фазалық импульстік белсенділігін реттеуге вазопрессин нейрондары өндіретін динорфин қатысады, ал екі нейрон түрі де өндіретін азот оксиді жасуша белсенділігінің теріс кері байланыс реттеушісі болып табылады. Окситоцин нейрондары да динорфин өндіреді; осы нейрондарда динорфин артқы гипофиздегі жүйке ұштарында окситоцин секрециясының теріс кері байланыс ингибиторы ретінде әрекет етеді. Окситоцин нейрондары сонымен қатар холецистокининді және кокаин мен амфетаминге байланысты реттеуші транскриптті (CART) көп мөлшерде өндіреді.