Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Есту үшін қолданылатын сезім жүйесі
Sensory system used for hearing
Есту жүйесі – есту сезіміне арналған сезім жүйесі. Ол сезім мүшелерін (құлақтарды) және есту бөліктерін қамтиды. Вестибулярлық канал перилимфасының дірілісі Корти мүшесінің сыртқы жасушаларын (4 қатар) бүгеді, бұл жасушалардың ұштарында престиннің босатылуына себеп болады. Бұл жасушалардың химиялық жағынан созылуына және қысқаруына (соматикалық моторлық) және шаш тізімдерінің жылжуына әкеледі, бұл өз кезегінде базальды мембрананың қозғалысына (шаш тізімінің моторлық) электрлік әсер етеді. Бұл моторлар (сыртқы шаш жасушалары) толқын амплитудасын 40 есеге дейін күшейтеді. Сыртқы шаш жасушалары (ОХЖ) спиральді ганглиймен баяу (миелинсіз) өзара байланыс жасайтын жинақыштарда (30-дан астам шаш әрбір нерв талшығына) иннервацияланады; бұл ішкі шаш жасушаларынан (ІХЖ) өзгеше, олар тек афференттік иннервацияға ие (бір шашқа 30-дан астам нерв талшығы), бірақ тығыз байланысқан. ОХЖ саны ІХЖ санынан 3-4 есе көп. Базальды мембрана (БМ) – скалалар арасындағы тосқауыл, оның жиегінде ІХЖ және ОХЖ орналасқан. БМ ені мен қатаңдығы ІХЖ ең жақсы сезетін жиіліктерді бақылау үшін өзгереді. Кохлеарлық негізде БМ ең тар және ең қатаң (жоғары жиіліктер), ал кохлеарлық төбесінде ең кең және ең икемді (төмен жиіліктер). Текториалдық мембрана (ТМ) ОХЖ (тікелей) және ІХЖ (эндолимфалық дірілістер арқылы) ынталандыру арқылы кохлеарлық күшеюді жеңілдетуге көмектеседі. ТМ ені мен қатаңдығы БМ-ге параллель және жиіліктерді ажыратуға ұқсас көмектеседі. Жоғары оливарлық кешен (ЖОК) – пондардағы сол және оң кохлеарлық импульстардың бірінші тоғысқан жері. ЖОК-те 14 ядро сипатталған; олардың аббревиатуралары мұнда қолданылады (толық атаулары үшін Жоғары оливарлық кешен қараңыз). МСО сол және оң ақпараттың уақыт айырмашылығын өлшеу арқылы дыбыстың қайдан келгенін анықтайды. LSO құлақтар арасындағы дыбыс деңгейін теңестіреді; ол дыбыс бұрышын анықтауға көмектесетін дыбыс қарқындылығын пайдаланады. LSO ІХЖ-ны иннервациялайды. ВНТБ ОХЖ-ны иннервациялайды. MNTB глицин арқылы LSO-ны тежейді. LNTB глицинге төзімді, жылдам сигнал беру үшін қолданылады. DPO жоғары жиілікті және тонотоптық. DLPO төмен жиілікті және тонотоптық. VLPO функциясы DPO-ға ұқсас, бірақ басқа аймақта жұмыс істейді. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO және SPON (глицинмен тежеледі) – әртүрлі сигнал және тежеуші ядролар. Трапециялық дене – кохлеарлық ядро (ҚЖ) талшықтарының көпшілігінің (солдан оңға және керісінше) қиылысатын жері; бұл қиылысу дыбыстың орналасуын анықтауға көмектеседі. ҚЖ вентральді (ВҚЖ) және дорсальді (ДҚЖ) аймақтарға бөлінеді. ВҚЖ үш ядроға ие. Бұталы жасушалар уақыт туралы ақпаратты жібереді, олардың пішіні уақыттың шағылысуын орташалайды. Жұлдызды (кескіш) жасушалар дыбыс спектрін (жоғарғы және төменгі нүктелер) аудиторлық енгізу күшіне (жиілік емес) негізделген кеңістіктік нейрондық оқшаулау жылдамдықтарымен кодтайды. Сиырқаш жасушалары атыс кезінде ең жақсы уақыттық дәлдікке ие, олар дыбыстық уақыт кодын декодтайды. ДҚЖ 2 ядроға ие. ДҚЖ сонымен қатар ВҚЖ-дан ақпарат алады. Фузиформалы жасушалар ақпаратты орналасудың спектрлік белгілерін анықтау үшін біріктіреді (мысалы, дыбыс алдыңғы немесе артқы жағынан келген). Кохлеарлық жүйке талшықтарының әрқайсысы (30 000-нан астам) ең сезімтал жиілікке ие және кең ауқымдағы деңгейлерге жауап береді. Қарапайымдағанда, жүйке талшықтарының сигналдары бұталы жасушалар арқылы оливарлық кешендегі бинауралық аймақтарға жеткізіледі, сигналдың жоғарғы және төменгі нүктелері жұлдызды жасушалармен белгіленеді, ал сигналдың уақыты сиырқаш жасушалармен алынады. Бүйірлік лемниск үш ядроға ие: арқалық ядролар екі жақты кіріске жақсы жауап береді және күрделілікке қарай жауаптар береді; аралық ядролар кеңінен жауап береді; ал бүйірлік ядролар кең және орташа күрделі жауап қисықтарына ие. Бүйірлік лемнисктің бүйірлік ядролары төменгі төбешікке (ТТ) амплитудалық модуляцияланған дыбыстарды фазалық және тоникалық жауаптар (тиісінше қысқа және ұзақ ноталар) беру арқылы декодтауға көмектеседі. ТТ визуалды (претекталдық аймақ: дыбысқа көзді қозғалтады, жоғарғы төбешік: заттарға қатысты бағдар және мінез-құлық, сондай-ақ көз қозғалысы (саккада)) аймақтары, пондар (жоғарғы мишаша педункулы: таламус пен мишаның байланысы/дыбысты естіп, мінез-құлық реакциясын үйрену), омыртқа миы (периаквадуктальді сұр: дыбысты естіп, инстинктивті қозғалу) және таламус сияқты көрсетілмеген кірістерді қабылдайды. Жоғарыда айтылғандар ТТ-нің «қорқыныш реакциясы» мен көз рефлексіне қатысты екенін көрсетеді. Көп сезімдік интеграциядан басқа, ТТ амплитудалық модуляция жиіліктеріне жауап береді, бұл тоналылықты анықтауға мүмкіндік береді. ТТ сонымен қатар екі құлақты естудегі уақыт айырмашылықтарын анықтайды. Медиалды тізелік ядро вентральді (реттеу және реттеуге тежеуші жасушалар: жиілік, қарқындылық және екі құлақты ақпарат топографиялық түрде беріледі), дорсальді (кең және күрделі жауапты ядролар: соматосенсорлық ақпаратқа байланыс) және медиалды (кең, күрделі және тар жауапты ядролар: қарқындылық пен дыбыс ұзақтығын реттеу) бөлімдеріне бөлінеді. Есту қабығы (ЕҚ) дыбысты санаға/қабылдауға әкеледі. ЕҚ дыбыстарды анықтайды (дыбыс атауын тану) және дыбыстың бастапқы орнын анықтайды. ЕҚ – әртүрлі гармонияларға, уақытқа және тоналылыққа жауап беретін жинақыштардың топографиялық жиілік картасы. Оң жақ ЕҚ тоналылыққа сезімтал, ал сол жақ ЕҚ дыбыстағы ұсақ тізбектік айырмашылықтарға сезімтал. Ростромедиалды және вентролатеральды префронталды қабықтар тоналылық кеңістігінде белсенділікке және қысқа мерзімді жадты сақтауға қатысады. Гешль гирусы/көлденең уақытша гирусы Вернике аймағын және оның функционалдығын қамтиды, ол эмоциялық дыбысқа, эмоциялық беттік экспрессияға және дыбыс жады процестеріне тығыз қатысады. Энторинальды қабық – «гиппокамп жүйесінің» бір бөлігі, ол визуалды және аудиторлық жадты сақтауға көмектеседі. Супрамаргиналды гирус (СМГ) тілді түсінуге көмектеседі және қайырлы жауаптарға жауапты. СМГ тілдік гируспен дыбыстарды сөздермен байланыстырады және сөз таңдауға көмектеседі. СМГ тактильді, визуалды және аудиторлық ақпаратты біріктіреді.
The auditory system is the sensory system for the sense of hearing. It includes both the sensory organs (the ears) and the auditory parts of the sensory system. Vestibular duct perilymph vibrations bend organ of Corti outer cells (4 lines) causing prestin to be released in cell tips. This causes the cells to be chemically elongated and shrunk (somatic motor), and hair bundles to shift which, in turn, electrically affects the basilar membrane's movement (hair bundle motor). These motors (outer hair cells) amplify the traveling wave amplitudes over 40 fold. The outer hair cells (OHC) are minimally innervated by spiral ganglion in slow (unmyelinated) reciprocal communicative bundles (30+ hairs per nerve fiber); this contrasts inner hair cells (IHC) that have only afferent innervation (30+ nerve fibers per one hair) but are heavily connected. There are three to four times as many OHCs as IHCs. The basilar membrane (BM) is a barrier between scalae, along the edge of which the IHCs and OHCs sit. Basilar membrane width and stiffness vary to control the frequencies best sensed by the IHC. At the cochlear base the BM is at its narrowest and most stiff (high frequencies), while at the cochlear apex it is at its widest and least stiff (low frequencies). The tectorial membrane (TM) helps facilitate cochlear amplification by stimulating OHC (direct) and IHC (via endolymph vibrations). TM width and stiffness parallels BM's and similarly aids in frequency differentiation. The superior olivary complex (SOC), in the pons, is the first convergence of the left and right cochlear pulses. SOC has 14 described nuclei; their abbreviation are used here (see Superior olivary complex for their full names). MSO determines the angle the sound came from by measuring time differences in left and right info. LSO normalizes sound levels between the ears; it uses the sound intensities to help determine sound angle. LSO innervates the IHC. VNTB innervate OHC. MNTB inhibit LSO via glycine. LNTB are glycine immune, used for fast signalling. DPO are high frequency and tonotopical. DLPO are low frequency and tonotopical. VLPO have the same function as DPO, but act in a different area. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO and SPON (inhibited by glycine) are various signalling and inhibiting nuclei. The trapezoid body is where most of the cochlear nucleus (CN) fibers decussate (cross left to right and vice versa); this cross aids in sound localization. The CN breaks into ventral (VCN) and dorsal (DCN) regions. The VCN has three nuclei. Bushy cells transmit timing info, their shape averages timing jitters. Stellate (chopper) cells encode sound spectra (peaks and valleys) by spatial neural firing rates based on auditory input strength (rather than frequency). Octopus cells have close to the best temporal precision while firing, they decode the auditory timing code. The DCN has 2 nuclei. DCN also receives info from VCN. Fusiform cells integrate information to determine spectral cues to locations (for example, whether a sound originated from in front or behind). Cochlear nerve fibers (30,000+) each have a most sensitive frequency and respond over a wide range of levels. Simplified, nerve fibers' signals are transported by bushy cells to the binaural areas in the olivary complex, while signal peaks and valleys are noted by stellate cells, and signal timing is extracted by octopus cells. The lateral lemniscus has three nuclei: dorsal nuclei respond best to bilateral input and have complexity tuned responses; intermediate nuclei have broad tuning responses; and ventral nuclei have broad and moderately complex tuning curves. Ventral nuclei of lateral lemniscus help the inferior colliculus (IC) decode amplitude modulated sounds by giving both phasic and tonic responses (short and long notes, respectively). IC receives inputs not shown, including visual (pretectal area: moves eyes to sound. superior colliculus: orientation and behavior toward objects, as well as eye movements (saccade)) areas, pons (superior cerebellar peduncle: thalamus to cerebellum connection/hear sound and learn behavioral response), spinal cord (periaqueductal grey: hear sound and instinctually move), and thalamus. The above are what implicate IC in the 'startle response' and ocular reflexes. Beyond multi sensory integration IC responds to specific amplitude modulation frequencies, allowing for the detection of pitch. IC also determines time differences in binaural hearing. The medial geniculate nucleus divides into ventral (relay and relay inhibitory cells: frequency, intensity, and binaural info topographically relayed), dorsal (broad and complex tuned nuclei: connection to somatosensory info), and medial (broad, complex, and narrow tuned nuclei: relay intensity and sound duration). The auditory cortex (AC) brings sound into awareness/perception. AC identifies sounds (sound name recognition) and also identifies the sound's origin location. AC is a topographical frequency map with bundles reacting to different harmonies, timing and pitch. Right hand side AC is more sensitive to tonality, left hand side AC is more sensitive to minute sequential differences in sound. Rostromedial and ventrolateral prefrontal cortices are involved in activation during tonal space and storing short term memories, respectively. The Heschl's gyrus/transverse temporal gyrus includes Wernicke's area and functionality, it is heavily involved in emotion sound, emotion facial expression, and sound memory processes. The entorhinal cortex is the part of the 'hippocampus system' that aids and stores visual and auditory memories. The supramarginal gyrus (SMG) aids in language comprehension and is responsible for compassionate responses. SMG links sounds to words with the angular gyrus and aids in word choice. SMG integrates tactile, visual, and auditory info.
Сыртқы құлақ
Құлақ арнасын қоршап тұрған шеміршек бүктемелері құлаққанақ деп аталады. Дыбыс толқындары құлаққанаққа шағылысып, әлсірейді, және осы өзгерістер миға дыбыс бағытын анықтауға көмектесетін қосымша ақпарат береді. Дыбыс толқындары есту арнасына, сырттан қарағанда қарапайым түтікшеге кіреді. Есту арнасы 3-12 кГц аралығындағы дыбыстарды күшейтеді. Есту арнасының соңындағы тілше қабықшасы ортаңғы құлақтың басталуын көрсетеді.
The folds of cartilage surrounding the ear canal are called the auricle. Sound waves are reflected and attenuated when they hit the auricle, and these changes provide additional information that will help the brain determine the sound direction. The sound waves enter the auditory canal, a deceptively simple tube. The ear canal amplifies sounds that are between 3 and 12 kHz. The tympanic membrane, at the far end of the ear canal marks the beginning of the middle ear.
Ортаңғы құлақ
Дыбыс толқындары құлақ жолынан өтіп, құлақ пердесіне жетеді. Бұл толқындық ақпарат ауамен толтырылған ортаңғы құлақ қуысы арқылы нәзік сүйектер тізбегі арқылы жүзеге асады: балға (malleus), тізе (incus) және сарышқа (stapes). Бұл сүйекшелер рычаг ретінде әрекет етеді, құлақ пердесінің төмен қысымды дыбыс тербелістерін кішірек, сопақша терезе (oval window) немесе вестибулярлық терезе деп аталатын мембранадағы жоғары қысымды дыбыс тербелістеріне айналдырады. Балғаның тұтқасы (manubrium) құлақ пердесімен, ал сарышқаның табаны (footplate) сопақша тереземен буынасады. Сопақша терезеден кейінгі ішкі құлақта ауа емес, сұйықтық болғандықтан, онда жоғары қысым қажет. Ортаңғы құлақ бұлшықтарының сарышқа рефлексі, сарышқа бұлшығы дыбысқа жауап ретінде белсендірілген кезде дыбыс энергиясының берілуін азайту арқылы ішкі құлақты зақымданудан қорғауға көмектеседі. Дыбыстық ақпарат ортаңғы құлақта толқын түрінде сақталады және кохлеада жүйке импульстеріне айналады.
Sound waves travel through the ear canal and hit the tympanic membrane, or eardrum. This wave information travels across the air filled middle ear cavity via a series of delicate bones: the malleus (hammer), incus (anvil) and stapes (stirrup). These ossicles act as a lever, converting the lower pressure eardrum sound vibrations into higher pressure sound vibrations at another, smaller membrane called the oval window or vestibular window. The manubrium (handle) of the malleus articulates with the tympanic membrane, while the footplate (base) of the stapes articulates with the oval window. Higher pressure is necessary at the oval window than at the tympanic membrane because the inner ear beyond the oval window contains liquid rather than air. The stapedius reflex of the middle ear muscles helps protect the inner ear from damage by reducing the transmission of sound energy when the stapedius muscle is activated in response to sound. The middle ear still contains the sound information in wave form; it is converted to nerve impulses in the cochlea.
Ішкі құлақ
Ішкі құлақ кохлеядан және бірнеше естімейтін құрылымдардан тұрады. Кохлеяның сұйықтықпен толтырылған үш бөлімі бар (яғни, скала медиа, скала тимпани және скала вестибули), және екі бөлімді бөлетін базальды мембрана арқылы қысыммен туындайтын сұйықтық толқынын қолдайды. Қызықтысы, бір бөлімі эндолимфаны қамтиды. Корти органы осы каналдың ішінде, базальды мембранада орналасқан және механикалық толқындарды нейрондардағы электр сигналдарына түрлендіреді. Қалған екі бөлім скала тимпани және скала вестибули деп аталады. Бұл бөлімдер сүйекті лабиринттің ішінде орналасқан, ол перилимфа деп аталатын сұйықтықпен толтырылған, оның құрамы жұлын сұйықтығына ұқсас. Эндолимфа мен перилимфа сұйықтықтары арасындағы химиялық айырмашылық, калий және кальций иондары арасындағы электрлік потенциалдың айырмашылығына байланысты, ішкі құлақтың жұмысы үшін маңызды. Адам кохлеясының (барлық сүтқоректілер мен көптеген омыртқалы жануарларға тән) жоспарлық көрінісі оның ұзындығы бойынша нақты жиіліктердің қайда пайда болатынын көрсетеді. Жиілік – Корти органында кохлея ұзындығының шамамен экспоненциалды функциясы. Кейбір түрлерде, мысалы, жартастар мен дельфиндерде, олардың белсенді сонар қабілетін қолдау үшін бұл қатынас белгілі бір аймақтарда кеңейтілген.
The inner ear consists of the cochlea and several non auditory structures. The cochlea has three fluid filled sections (i. e. the scala media, scala tympani and scala vestibuli), and supports a fluid wave driven by pressure across the basilar membrane separating two of the sections. Strikingly, one section, called the cochlear duct or scala media, contains endolymph. The organ of Corti is located in this duct on the basilar membrane, and transforms mechanical waves to electric signals in neurons. The other two sections are known as the scala tympani and the scala vestibuli. These are located within the bony labyrinth, which is filled with fluid called perilymph, similar in composition to cerebrospinal fluid. The chemical difference between the fluids endolymph and perilymph fluids is important for the function of the inner ear due to electrical potential differences between potassium and calcium ions. The plan view of the human cochlea (typical of all mammalian and most vertebrates) shows where specific frequencies occur along its length. The frequency is an approximately exponential function of the length of the cochlea within the Organ of Corti. In some species, such as bats and dolphins, the relationship is expanded in specific areas to support their active sonar capability.
Кортидің органы
Корти органы кохлеяның бүкіл скалалық ортасының бойымен созылатын сезімдік эпителийдің жолағын құрайды. Оның шашты жасушалары сұйық толқындарын жүйке сигналдарына түрлендіреді. Сансыз жүйкелердің саяхаты осы алғашқы қадамнан басталады; одан әрі өңдеу әртүрлі естімелік реакциялар мен сезімдерге алып келеді.
The organ of Corti forms a ribbon of sensory epithelium which runs lengthwise down the cochlea's entire scala media. Its hair cells transform the fluid waves into nerve signals. The journey of countless nerves begins with this first step; from here, further processing leads to a panoply of auditory reactions and sensations.
Шаш жасушасы
Шаш жасушалары – бағана тәрізді жасушалар, олардың әрқайсысының жоғарғы бөлігінде 100–200 арнайы стереоцилиядан тұратын «шаш шоғыры» болады, осы шоғырдың құрылысы үшін олар осылай аталады. Есту жүйесіне тән екі типті шаш жасушалары бар: ішкі және сыртқы шаш жасушалары. Ішкі шаш жасушалары естудің механорецепторлары болып табылады: олар дыбыс тербелісін жүйке талшықтарындағы электрлік белсенділікке түрлендіреді, ол миға беріледі. Сыртқы шаш жасушалары – моторлық құрылым. Дыбыс энергиясы осы жасушалардың пішінін өзгертеді, бұл дыбыс тербелісін жиілікке қарай күшейтеді. Ішкі шаш жасушаларының ең ұзын кірпіктерінің үстінде текториялық мембрана орналасқан, ол дыбыстың әрбір циклымен алға-артқа қозғалып, кірпіктерді иіп, шаш жасушаларының электрлік жауабын тудырады. Ішкі шаш жасушалары, көздің фоторецепторлық жасушалары сияқты, басқа нейрондарға тән импульстардың орнына, градацияланған жауап көрсетеді. Бұл градацияланған потенциалдар әрекет потенциалының «барлығы немесе ешқайсысы» қасиеттерімен шектелмейді. Осы тұста, шаш шоғырының осындай қозғалысы мембраналық потенциалдағы өзгерісті қалай тудырады деген сұрақ тууы мүмкін. Қазіргі модель бойынша, кірпіктер бір-бірімен «ұштық байланыстар» арқылы байланысқан, яғни бір кірпіктің ұшы екінші кірпіктің ұшына қосылған құрылымдармен байланысады. Созылып, қысылғанда, ұштық байланыстар иондық каналды ашып, шаш жасушасында рецепторлық потенциалды тудыруы мүмкін. Жақында кадерин 23 CDH23 және протокадерин 15 PCDH15 осы ұштық байланыстармен байланысты жабысу молекулалары екені көрсетілді. Кальцийге тәуелді мотор бұл байланыстардың қысқаруына себеп болады, бұл кернеуді қалпына келтіреді. Бұл кернеуді қалпына келтіру ұзаққа созылған есту стимулын қабылдауға мүмкіндік береді.
Hair cells are columnar cells, each with a "hair bundle" of 100–200 specialized stereocilia at the top, for which they are named. There are two types of hair cells specific to the auditory system; inner and outer hair cells. Inner hair cells are the mechanoreceptors for hearing: they transduce the vibration of sound into electrical activity in nerve fibers, which is transmitted to the brain. Outer hair cells are a motor structure. Sound energy causes changes in the shape of these cells, which serves to amplify sound vibrations in a frequency specific manner. Lightly resting atop the longest cilia of the inner hair cells is the tectorial membrane, which moves back and forth with each cycle of sound, tilting the cilia, which is what elicits the hair cells' electrical responses. Inner hair cells, like the photoreceptor cells of the eye, show a graded response, instead of the spikes typical of other neurons. These graded potentials are not bound by the "all or none" properties of an action potential. At this point, one may ask how such a wiggle of a hair bundle triggers a difference in membrane potential. The current model is that cilia are attached to one another by "tip links", structures which link the tips of one cilium to another. Stretching and compressing, the tip links may open an ion channel and produce the receptor potential in the hair cell. Recently it has been shown that cadherin 23 CDH23 and protocadherin 15 PCDH15 are the adhesion molecules associated with these tip links. It is thought that a calcium driven motor causes a shortening of these links to regenerate tensions. This regeneration of tension allows for apprehension of prolonged auditory stimulation.
Нейрондар
Афферентті нейрондар кохлеаның ішкі шашты жасушаларын иннервациялайды, онда нейротрансмиттер глютамат шашты жасушалардан сигналдарды біріншілік есту нейрондарының дендриттеріне жібереді. Кохлеада афференттік жүйке талшықтарынан гөрі ішкі түкті жасушалар әлдеқайда аз – әрбір шашты жасушаны көптеген есту жүйке талшықтары иннервациялайды. Нейродендриттер есту жүйкесі нейрондарына жатады, ал ол өз кезегінде вестибулярлық жүйкеге қосылып, вестибулокохлеарлық жүйке, яки VIII бас сүйек жүйкесін құрайды. Базилярлық мембрананың белгілі бір афференттік жүйке талшығына кіріс беретін аймағы оның қабылдау өрісі деп есептеледі. Мидан кохлеаға бағытталған эфферентті проекциялар да дыбысты қабылдауда маңызды рөл атқарады, бірақ бұл толыққанды түсіндірілмеген. Эфферентті синапстар сыртқы шашты жасушаларда және ішкі шашты жасушалардың астындағы афферентті (миға қарайтын) дендриттерде орналасады.
Afferent neurons innervate cochlear inner hair cells, at synapses where the neurotransmitter glutamate communicates signals from the hair cells to the dendrites of the primary auditory neurons. There are far fewer inner hair cells in the cochlea than afferent nerve fibers – many auditory nerve fibers innervate each hair cell. The neural dendrites belong to neurons of the auditory nerve, which in turn joins the vestibular nerve to form the vestibulocochlear nerve, or cranial nerve number VIII. The region of the basilar membrane supplying the inputs to a particular afferent nerve fibre can be considered to be its receptive field. Efferent projections from the brain to the cochlea also play a role in the perception of sound, although this is not well understood. Efferent synapses occur on outer hair cells and on afferent (towards the brain) dendrites under inner hair cells
Кохлеарлық ядро
Кохлеарлық ядро - ішкі құлақтың жаңадан түрленген "цифрлық" деректерін нейрондық өңдеудің алғашқы орны (сонымен қатар, екі құлақты біріктіруді қараңыз). Сүтқоректілерде бұл аймақ анатомиялық және физиологиялық тұрғыдан екіге бөлінеді: арқалық кохлеарлық ядро (DCN) және қарындық кохлеарлық ядро (VCN). VCN жүйке тамырымен қарындық-постериорлық кохлеарлық ядроға (PVCN) және қарындық-антериорлық кохлеарлық ядроға (AVCN) бөлінеді.
The cochlear nucleus is the first site of the neuronal processing of the newly converted "digital" data from the inner ear (see also binaural fusion). In mammals, this region is anatomically and physiologically split into two regions, the dorsal cochlear nucleus (DCN), and ventral cochlear nucleus (VCN). The VCN is further divided by the nerve root into the posteroventral cochlear nucleus (PVCN) and the anteroventral cochlear nucleus (AVCN).
Трапеция тәрізді дене
Трапеция тәрізді дене – бұл ми сабасындағы екі құлақты есептеулерде қолданылатын ақпаратты тасымалдайтын, вентральды пондардағы қиылысатын талшықтардың жиынтығы. Бұл аксондардың бір бөлігі кохлеарлық ядродан шығып, жоғары оливариялық ядроға бағытталмас бұрын қарсы жаққа өтеді. Бұл дыбыстың орнын анықтауға көмектеседі деп саналады.
The trapezoid body is a bundle of decussating fibers in the ventral pons that carry information used for binaural computations in the brainstem. Some of these axons come from the cochlear nucleus and cross over to the other side before traveling on to the superior olivary nucleus. This is believed to help with localization of sound.
Жоғары оливарий кешені
Жоғары оливарий кешені пондарда орналасқан және негізінен вентральді кохлеарлық ядродан проекцияларды қабылдайды, бірақ дорсальді кохлеарлық ядро да вентральді акустикалық жолақ арқылы сонда проекцияланады. Жоғары оливарий кешенінде жақтық жоғары оливка (LSO) және медиалдық жоғары оливка (MSO) орналасқан. Біріншісі екі құлақ арасындағы деңгей айырмашылықтарын анықтау үшін маңызды, ал екіншісі екі құлақ арасындағы уақыт айырмашылығын ажырату үшін маңызды. Төменгі колликулус сондай-ақ есту қабығы мен есту таламусынан (немесе медиалдық генукуляттық ядродан) келетін кірісті алады.
The superior olivary complex is located in the pons, and receives projections predominantly from the ventral cochlear nucleus, although the dorsal cochlear nucleus projects there as well, via the ventral acoustic stria. Within the superior olivary complex lies the lateral superior olive (LSO) and the medial superior olive (MSO). The former is important in detecting interaural level differences while the latter is important in distinguishing interaural time difference. The inferior colliculus also receives descending inputs from the auditory cortex and auditory thalamus (or medial geniculate nucleus).
Орталық жынысты ядро
Медиалдық тізелік ядро таламустық релелік жүйенің бір бөлігі болып табылады.
The medial geniculate nucleus is part of the thalamic relay system.
Бастапқы есту қабығы
Алғашқы есту қабығы – есту ақпаратын қабылдайтын ми қабығының алғашқы аймағы. Дыбысты қабылдау сол жақ артқы жоғарғы уақытша гирус (STG) арқылы байланысты. Жоғарғы уақытша гирус мидың бірнеше маңызды құрылымдарын қамтиды, соның ішінде Бродманн аймақтары 41 және 42, ал олар негізгі есту қабығының орналасқан жерін көрсетеді, бұл қабық дыбыстың негізгі сипаттамаларын – мысалы, тоны мен ырғағын сезінуге жауапты. Адам емес приматтардағы зерттеулерге сәйкес, бастапқы есту қабығын функционалдық ерекшеленетін кіші аймақтарға бөлуге болады. Бастапқы есту қабығының нейрондары есту жиіліктерінің кең диапазонын қамтитын қабылдау өрістеріне ие және гармониялық тонға селективті жауап береді. Екі құлақтың ақпаратын біріктіретін нейрондардың қабылдау өрістері нақты бір есту кеңістігін қамтиды. Алғашқы есту қабығы екінші есту қабығымен қоршалған және онымен байланысты. Бұл екінші аймақтар жоғарғы уақытша гирус, жоғарғы уақытша ойықтың дорсальды бөлігі және маңдай шебіндегі қосымша өңдеу аймақтарымен байланысады. Адамдарда бұл аймақтардың ортаңғы уақытша гируспен байланысы сөйлеуді қабылдау үшін маңызды болуы мүмкін. Дыбыстық қабылдаудың негізінде жатқан маңдай-уақытша жүйе бізге дыбыстарды сөйлеу, музыка немесе шу ретінде ажыратуға мүмкіндік береді.
The primary auditory cortex is the first region of cerebral cortex to receive auditory input. Perception of sound is associated with the left posterior superior temporal gyrus (STG). The superior temporal gyrus contains several important structures of the brain, including Brodmann areas 41 and 42, marking the location of the primary auditory cortex, the cortical region responsible for the sensation of basic characteristics of sound such as pitch and rhythm. We know from research in nonhuman primates that the primary auditory cortex can probably be divided further into functionally differentiable subregions. The neurons of the primary auditory cortex can be considered to have receptive fields covering a range of auditory frequencies and have selective responses to harmonic pitches. Neurons integrating information from the two ears have receptive fields covering a particular region of auditory space. The primary auditory cortex is surrounded by secondary auditory cortex, and interconnects with it. These secondary areas interconnect with further processing areas in the superior temporal gyrus, in the dorsal bank of the superior temporal sulcus, and in the frontal lobe. In humans, connections of these regions with the middle temporal gyrus are probably important for speech perception. The frontotemporal system underlying auditory perception allows us to distinguish sounds as speech, music, or noise.
Аудиторлық вентральді және дорсальді ағындар
Бастапқы есту қабығынан екі бөлек жол шығады: естудің вентральді ағысы және естудің дорсальді ағысы. Естудің вентральді ағысына алдыңғы жоғарғы уақыттық гирусы, алдыңғы жоғарғы уақыттық ойысы, ортаңғы уақыттық гирусы және уақыттық полюсі кіреді. Бұл аймақтардағы нейрондар дыбысты тануға және сөйлемдерден мағынаны алуға жауапты. Естудің дорсальді ағысына артқы жоғарғы уақыттық гирусы және ойысы, төменгі париеталь бөлігі және париетальді ойыс кіреді. Екі жол да адамдарда төменгі маңдайлық гирусына проекцияланады. Приматтардағы естудің дорсальді ағысының ең белгілі рөлі – дыбыстың орнын анықтау. Адамдарда сол жарты шардагы естудің дорсальді ағысы сондай-ақ сөйлеуді қайталауға және артикуляцияға, сөз атауларының фонологиялық ұзақ мерзімді сақталуына және ауызша жұмыс жадына жауапты.
From the primary auditory cortex emerge two separate pathways: the auditory ventral stream and auditory dorsal stream. The auditory ventral stream includes the anterior superior temporal gyrus, anterior superior temporal sulcus, middle temporal gyrus and temporal pole. Neurons in these areas are responsible for sound recognition, and extraction of meaning from sentences. The auditory dorsal stream includes the posterior superior temporal gyrus and sulcus, inferior parietal lobule and intra parietal sulcus. Both pathways project in humans to the inferior frontal gyrus. The most established role of the auditory dorsal stream in primates is sound localization. In humans, the auditory dorsal stream in the left hemisphere is also responsible for speech repetition and articulation, phonological long term encoding of word names, and verbal working memory.