Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Иіс сезу жүйесі – омыртқалы жануарларда, әсіресе адамдарда иіс сезуге арналған сенсорлық жүйе.
Sensory system used for smelling
the olfactory system in vertebrates, particularly humans
Иіс сезу жүйесі немесе иіс сезу (олфакция) – иіс сезуге қолданылатын сенсорлық жүйе. Олфакция – нақты мүшелермен тікелей байланысты ерекше сезімдердің бірі. Көптеген сүтқоректілер мен бауырымен жорғалаушыларда негізгі иіс сезу жүйесі және қосымша иіс сезу жүйесі болады. Негізгі иіс сезу жүйесі ауадағы заттарды анықтайды, ал қосымша жүйе сұйық фазадағы стимулдарды сезеді. Иіс сезу және дәм сезу (татымдық жүйе) жиі химиялық сезім жүйесі деп аталады, себебі екеуі де трандукция деп аталатын процесс арқылы миға заттардың химиялық құрамы туралы ақпарат береді.
The olfactory system or sense of smell is the sensory system used for smelling (olfaction). Olfaction is one of the special senses, that have directly associated specific organs. Most mammals and reptiles have a main olfactory system and an accessory olfactory system. The main olfactory system detects airborne substances, while the accessory system senses fluid phase stimuli. The senses of smell and taste (gustatory system) are often referred to together as the chemosensory system, because they both give the brain information about the chemical composition of objects through a process called transduction.
Шекаралық
Шеңберлік иіс жүйесі негізінен мұрын тесіктерінен, этмоидтық сүйектен, мұрын қуысынан және иіс эпителийінен (мұрын қуысын жабатын, шырышпен қапталған жұқа тінді қабаттардан) тұрады. Эпителийлік тінді құрайтын негізгі элементтер – шырыш қабықшалары, иіс бездері, иіс нейрондары және иіс нервтерінің жүйке талшықтары. Иіс молекулалары тыныс алғанда мұрын тесіктері арқылы (мұртпен иіс сезу) немесе шайнау немесе жұту кезінде тіл ауаны мұрын қуысының артқы жағына итергенде (мұрт арқылы иіс сезу) шеткі жолға еніп, мұрын қуысына жете алады.
The peripheral olfactory system consists mainly of the nostrils, ethmoid bone, nasal cavity, and the olfactory epithelium (layers of thin tissue covered in mucus that line the nasal cavity). The primary components of the layers of epithelial tissue are the mucous membranes, olfactory glands, olfactory neurons, and nerve fibers of the olfactory nerves. Odor molecules can enter the peripheral pathway and reach the nasal cavity either through the nostrils when inhaling (olfaction) or through the throat when the tongue pushes air to the back of the nasal cavity while chewing or swallowing (retro nasal olfaction).
Трансдукция
Эпителийдегі иіс сезу нейрондары шырышта еріген иіс молекулаларын анықтайды және иіс туралы ақпаратты миға сенсорлық трандукция деп аталатын процесте жібереді. Иіс сезу нейрондарының қылшықтарында (ұсақ түктерде) иіс молекулаларына байланысатын иіс рецепторлары болады, бұл сезім нейроны арқылы мұрын қуысының артқы бөлігіндегі иіс сезу жүйке талшықтарына таралатын электрлік жауапты тудырады. Иіс сезу жүйкелері мен талшықтары иіс туралы ақпаратты перифериялық иіс сезу жүйесінен мидың орталық иіс сезу жүйесіне жеткізеді, бұл жүйе эпителийден этмоид сүйегінің крибриформды пластинасымен бөлінген. Эпителийден бастау алатын иіс сезу жүйке талшықтары крибриформды пластина арқылы өтіп, эпителийді мидың лимбикалық жүйесімен иіс сезу лампалары арқылы байланыстырады.
Olfactory sensory neurons in the epithelium detect odor molecules dissolved in the mucus and transmit information about the odor to the brain in a process called sensory transduction. Olfactory neurons have cilia (tiny hairs) containing olfactory receptors that bind to odor molecules, causing an electrical response that spreads through the sensory neuron to the olfactory nerve fibers at the back of the nasal cavity. Olfactory nerves and fibers transmit information about odors from the peripheral olfactory system to the central olfactory system of the brain, which is separated from the epithelium by the cribriform plate of the ethmoid bone. Olfactory nerve fibers, which originate in the epithelium, pass through the cribriform plate, connecting the epithelium to the brain's limbic system at the olfactory bulbs.
Орталық
Негізгі иіс түйіршігі митральді және тұмсықты жасушаларға импульстарды жібереді, олар белгілі бір нейрондық кластерлердің оқу уақытына негізделген иіс концентрациясын анықтауға көмектеседі («уақыт коді» деп аталады). Бұл жасушалар сондай-ақ өте ұқсас иістердің арасындағы айырмашылықтарды байқап, оларды кейінірек тану үшін пайдаланады. Митральді жасушалар төмен оқу жылдамдығына ие және көрші жасушалармен оңай тежеледі, ал тұмсықты жасушалар жоғары оқу жылдамдығына ие және оларды тежеу қиын. Бұлбалық жүйке тізбегі иіс кірісін түйіршікке қалай түрлендіретіні, және иіс қабығына жіберілетін түйіршіктік жауаптар математикалық модель арқылы түсіндіріледі. Ұрпақ қабығында иіс қабығы орналасқан, оған пириформды қабық (арғы орбитофронтальді қабық), миндальша без, иіс түбіршегі және парагиппокампальді гирус кіреді. Иіс түбіршегі миндальша без, таламус, гипоталамус, гиппокамп, ми сабағы, торлы қабық, есту қабығы және иіс сезу жүйесінің көптеген аймақтарына қосылады. *Жалпы 27 кіріс және 20 шығыс бар. Оның рөлін оңайлату – ол: иіс сигналдарының виллидің тітіркенуінен емес, нақты иістен туындағанын тексеру, иіспен шақырылған моторлық мінез-құлықты (негізінен әлеуметтік және стереотиптік) реттеу, жоғарыда аталған міндеттерді орындау үшін есту және иіс сезімдік ақпаратты біріктіру және сыйақы сенсорларына оң сигналдарды беруде рөл атқару (және осылайша тәуелділікке қатысу). Амигдала (иіс сезуде) феромон, алломон және кайромон (бір түр, түрлер аралық және түрлер аралық, онда шығарушы зардап шегеді және сенсор пайдаланады) сигналдарын өңдейді. Ми эволюциясының нәтижесінде бұл өңдеу екіншілік болып табылады, сондықтан адамдардың өзара әрекеттесуінде көрінбейді. Алломондар гүлдің иісін, табиғи гербицидтерді және табиғи улы өсімдіктердің химиялық заттарын қамтиды. Бұл процестердің ақпараты құрсақ мүшесінен иіс сезу жүйесі арқылы иіс түйіршігіне тікелей келіп тұрады. Миндальша бездегі негізгі иіс түйіршігінің импульстары иіс атауларымен жұптасып, иістердің айырмашылықтарын тануға көмектеседі. Stria terminalis, әсіресе төсек ядролары (BNST), миндальша без мен гипоталамус, сондай-ақ гипоталамус пен гипофиз арасындағы ақпарат жолы ретінде әрекет етеді. BNST аномалиялары көбінесе жыныстық шатасу мен жетілмеуге әкеледі. BNST сонымен қатар септальді аймаққа қосылып, жыныстық мінез-құлықты ынталандырады. Митральді импульстар гипоталамусқа тамақтануды ынталандыруы/тежеуі мүмкін, ал қосымша иіс түйіршігінің импульстары репродуктивтік және иіспен байланысты рефлекстік процестерді реттейді. Гиппокамп (негізгі иіс түйіршігіне аздап қосылған болса да) барлық иіс ақпаратын миндальша без арқылы (тікелей немесе BNST арқылы) алады. Гиппокамп жаңа естеліктерді қалыптастырады және бар естеліктерді нығайтады. Сол сияқты, парагиппокамп көріністерді кодтайды, таниды және контекстке келтіреді. Парагиппокампальді гируста иіс сезудің топографиялық картасы орналасқан. Орбитофронтальді қабық (OFC) оң/теріс күшейтуді жүзеге асыру үшін цингулятты гирус пен септальді аймақпен тығыз байланысты. OFC – бұл стимулға жауап ретінде сыйақы/жаза күту. OFC шешім қабылдаудағы эмоция мен сыйақыны көрсетеді. Алдыңғы иіс түйіні иіс түйіршігі мен пириформды қабық арасындағы өзара сигналдарды таратады. Алдыңғы иіс түйіні – иіс сезудің есте сақтау орталығы. Әр түрлі иіс заттары немесе компоненттері араластырылған кезде, адамдар мен басқа сүтқоректілер қоспаны иіскеп (мысалы, иіс сезу бөтелкесі арқылы) қоспадағы компоненттерді, тіпті олар жеке ұсынылған әрбір компонентті тани алса да, көбінесе анықтай алмайды. Бұған себебі – әрбір иіс сезу нейроны бірнеше иіс компоненттерінен қоздырылуы мүмкін. Көптеген иіс компоненттерінен тұратын иіс ортасында (мысалы, кофе иісі бар ас үйге кіретін иттің иісі) иіс қабығынан иіс түйіршігіне кері байланыс иіс бейімделуі арқылы бұрыннан бар иіс фонын (мысалы, кофе) басып тастайды, сондықтан жаңа келген алдыңғы жол иісі (мысалы, ит) тану үшін қоспадан бөлінеді.
The main olfactory bulb transmits pulses to both mitral and tufted cells, which help determine odor concentration based on the time certain neuron clusters fire (called 'timing code'). These cells also note differences between highly similar odors and use that data to aid in later recognition. The cells are different with mitral having low firing rates and being easily inhibited by neighboring cells, while tufted have high rates of firing and are more difficult to inhibit. How the bulbar neural circuit transforms odor inputs to the bulb to the bulbar responses that are sent to the olfactory cortex can be partly understood by a mathematical model. The uncus houses the olfactory cortex which includes the piriform cortex (posterior orbitofrontal cortex), amygdala, olfactory tubercle, and parahippocampal gyrus. The olfactory tubercle connects to numerous areas of the amygdala, thalamus, hypothalamus, hippocampus, brain stem, retina, auditory cortex, and olfactory system. *In total it has 27 inputs and 20 outputs. An oversimplification of its role is to state that it: checks to ensure odor signals arose from actual odors rather than villi irritation, regulates motor behavior (primarily social and stereotypical) brought on by odors, integrates auditory and olfactory sensory info to complete the aforementioned tasks, and plays a role in transmitting positive signals to reward sensors (and is thus involved in addiction). The amygdala (in olfaction) processes pheromone, allomone, and kairomone (same species, cross species, and cross species where the emitter is harmed and the sensor is benefited, respectively) signals. Due to cerebrum evolution this processing is secondary and therefore is largely unnoticed in human interactions. Allomones include flower scents, natural herbicides, and natural toxic plant chemicals. The info for these processes comes from the vomeronasal organ indirectly via the olfactory bulb. The main olfactory bulb's pulses in the amygdala are used to pair odors to names and recognize odor to odor differences. Stria terminalis, specifically bed nuclei (BNST), act as the information pathway between the amygdala and hypothalamus, as well as the hypothalamus and pituitary gland. BNST abnormalities often lead to sexual confusion and immaturity. BNST also connects to the septal area, rewarding sexual behavior. Mitral pulses to the hypothalamus promote/discourage feeding, whereas accessory olfactory bulb pulses regulate reproductive and odor related reflex processes. The hippocampus (although minimally connected to the main olfactory bulb) receives almost all of its olfactory information via the amygdala (either directly or via the BNST). The hippocampus forms new and reinforces existing memories. Similarly, the parahippocampus encodes, recognizes and contextualizes scenes. The parahippocampal gyrus houses the topographical map for olfaction. The orbitofrontal cortex (OFC) is heavily correlated with the cingulate gyrus and septal area to act out positive/negative reinforcement. The OFC is the expectation of reward/punishment in response to stimuli. The OFC represents the emotion and reward in decision making. The anterior olfactory nucleus distributes reciprocal signals between the olfactory bulb and piriform cortex. The anterior olfactory nucleus is the memory hub for smell. When different odor objects or components are mixed, humans and other mammals sniffing the mixture (presented by, e. g., a sniff bottle) are often unable to identify the components in the mixture even though they can recognize each individual component presented alone. This is largely because each odor sensory neuron can be excited by multiple odor components. It has been proposed that, in an olfactory environment typically composed of multiple odor components (e. g., odor of a dog entering a kitchen that contains a background coffee odor), feedback from the olfactory cortex to the olfactory bulb suppresses the pre existing odor background (e. g., coffee) via olfactory adaptation, so that the newly arrived foreground odor (e. g., dog) can be singled out from the mixture for recognition.
Клиникалық маңызы
Иіс сезу қабілетінің жоғалуы аносмия деп аталады. Аносмия екі жақта да немесе бір жақта да кездесуі мүмкін. Иіс сезу проблемалары олардың бұзылуына байланысты түрлі топтарға бөлінеді. Иіс сезу функциясының бұзылуы толық (аносмия), толық емес (жартылай аносмия, гипозмия немесе микрозмия), бұрмаланған (дизозмия) болуы мүмкін, немесе фантозмия сияқты спонтанды сезімдермен сипатталуы мүмкін. Иіс сезу жүйесі қалыпты жұмыс істесе де, иістерді тану қабілетінің жоғалтуы иіс сезу агнозиясы деп аталады. Гиперосмия – сирек кездесетін жағдай, ол иіс сезудің тым жоғары сезімталдығымен сипатталады. Көру және есту сияқты, иіс сезу проблемалары екі жақты немесе бір жақты болуы мүмкін. Егер адамның мұрнының оң жағында аносмия болса, ал сол жағында болмаса, онда бұл бір жақты оң аносмия болып саналады. Ал егер ол мұрынның екі жағында да болса, онда екі жақты аносмия немесе толық аносмия деп аталады. Иіс сезу бағанасы, жолы және бірінші қабықшаның (Бродманның 34 аймағы) зақымдануы зақымдалған жаққа сәйкес аносмияға әкеледі. Сондай-ақ, ұйқы безінің зақымдануы иіс сезу галлюцинацияларын тудыруы мүмкін. Иіс сезу жүйесіне зақым мидың жарақаттануынан, қатерлі ісіктен, инфекциядан, уытты газдарды жұтудан немесе Паркинсон ауруы және Альцгеймер ауруы сияқты нейродегенеративті аурулардан туындауы мүмкін. Бұл жағдайлар аносмияға себеп болуы мүмкін. Соңғы зерттеулер иіс сезу функциясының бұзылуының молекулалық аспектілерін амилоидогенезбен байланысты аурулардың белгісі ретінде тануға болатынын және көп валентті металл иондарының тасымалы мен сақталуының бұзылуы арқылы себептік байланыс болуы мүмкін екенін көрсетті. Дәрігерлер иіс сезу жүйесінің зақымдануын анықтау үшін пациентке иіс сезу картасын ұсыну арқылы немесе пациенттің көзін жұмып, кофе немесе қызылша тәрізді таныс иістерді анықтауын сұрау арқылы анықтай алады. Дәрігерлер иіс сезу жүйесіне қайтымсыз зақым келгенін анықтамас бұрын, созылмалы суық тию немесе синусит сияқты "иіс сезуді" тежейтін немесе жоятын басқа ауруларды жоққа шығаруы керек. 2012–2014 жылдар аралығында жүргізілген ұлттық денсаулық сауалнамасы бойынша АҚШ халқының арасында иіс сезу бұзылуының таралуы зерттелді. 40 жастан асқан мыңнан астам адамның арасында, соңғы 12 айда иіс сезу проблемасы бар екенін 12,0% хабарлады, ал 12,4% тексеру кезінде иіс сезу бұзылуы болды. 40–49 жастағылар арасында 4,2% құраған көрсеткіш 80 жастан асқандарда 39,4% дейін өсті, сондай-ақ еркектерде әйелдерге қарағанда, афроамерикандықтар мен мексикалық американдықтарда ақ нәсілділерге қарағанда, білімі жоғары адамдарға қарағанда төмен болды. Қауіпсіздік тұрғысынан, 70 жастан асқан адамдардың 20% түтін иісін, ал 31% табиғи газ иісін анықтай алмады.
Loss of smell is known as anosmia. Anosmia can occur on both sides or a single side. Olfactory problems can be divided into different types based on their malfunction. The olfactory dysfunction can be total (anosmia), incomplete (partial anosmia, hyposmia, or microsmia), distorted (dysosmia), or can be characterized by spontaneous sensations like phantosmia. An inability to recognize odors despite a normally functioning olfactory system is termed olfactory agnosia. Hyperosmia is a rare condition typified by an abnormally heightened sense of smell. Like vision and hearing, the olfactory problems can be bilateral or unilateral meaning if a person has anosmia on the right side of the nose but not the left, it is a unilateral right anosmia. On the other hand, if it is on both sides of the nose it is called bilateral anosmia or total anosmia. Destruction to olfactory bulb, tract, and primary cortex (brodmann area 34) results in anosmia on the same side as the destruction. Also, irritative lesion of the uncus results in olfactory hallucinations. Damage to the olfactory system can occur by traumatic brain injury, cancer, infection, inhalation of toxic fumes, or neurodegenerative diseases such as Parkinson's disease and Alzheimer's disease. These conditions can cause anosmia. In contrast, recent finding suggested the molecular aspects of olfactory dysfunction can be recognized as a hallmark of amyloidogenesis related diseases and there may even be a causal link through the disruption of multivalent metal ion transport and storage. Doctors can detect damage to the olfactory system by presenting the patient with odors via a scratch and sniff card or by having the patient close their eyes and try to identify commonly available odors like coffee or peppermint candy. Doctors must exclude other diseases that inhibit or eliminate 'the sense of smell' such as chronic colds or sinusitus before making the diagnosis that there is permanent damage to the olfactory system. Prevalence of olfactory dysfunction in the general US population was assessed by questionnaire and examination in a national health survey in 2012–2014. Among over a thousand persons aged 40 years and older, 12.0% reported a problem with smell in the past 12 months and 12.4% had olfactory dysfunction on examination. Prevalence rose from 4.2% at age 40–49 to 39.4% at 80 years and older and was higher in men than women, in blacks and Mexican Americans than in whites and in less than more educated. Of concern for safety, 20% of persons aged 70 and older were unable to identify smoke and 31%, natural gas.
Иіс сезу қабілетінің бұзылуының себептері
Иіс сезу қабілетінің бұзылуының жиі кездесетін себептері: қарт жас, вирустық инфекциялар, зиянды химиялық заттарға ұшырау, бас жарақаты және нейродегенеративті аурулар. Жасымен байланысты иіс сезу функциясының өзгеруіне себеп болатын факторлардың бірі – крибриформды пластинканың бітелуі. Көптеген вирустық инфекциялар өте жеңіл өтуіне немесе ешқандай белгісіз болғанына байланысты анықталмайды. Бұл факторлар иіс сезу эпителийін зақымдаумен қатар, иіс сезу қабықшасы арқылы миға да енуі мүмкін.
The common causes of olfactory dysfunction: advanced age, viral infections, exposure to toxic chemicals, head trauma, and neurodegenerative diseases. The basis for age related changes in smell function include closure of the cribriform plate, Most viral infections are unrecognizable because they are so mild or entirely asymptomatic. These agents not only damage the olfactory epithelium, but they are likely to enter the brain via the olfactory mucosa.
Бас жарақат
Травмамен байланысты иіс сезу қабілетінің бұзылуы травманың ауырлығына және басқа күшті үдеу/баяулау әрекеттеріне байланысты. Бас артқы және бүйірден соққанда иіс сезу жүйесіне фронталды соққанға қарағанда көбірек зақым келеді. Дегенмен, ми травмасын алған адамдардан алынған соңғы деректер иіс сезу қабілетінің жоғалуы иіс сезу қабыршағынан тыс ми функцияларының өзгеруімен байланысты болуы мүмкін екенін көрсетеді.
Trauma related olfactory dysfunction depends on the severity of the trauma and whether strong acceleration/deceleration of the head occurred. Occipital and side impact causes more damage to the olfactory system than frontal impact. However, recent evidence from individuals with traumatic brain injury suggests that smell loss can occur with changes in brain function outside of olfactory cortex.
Нейродегенеративті аурулар
Неврологтар иіс сезудің бұзылуы Альцгеймер ауруы және Паркинсон ауруы сияқты бірнеше нейродегенеративті аурулардың маңызды белгісі екенін анықтаған. Көптеген пациенттер иіс сезу қабілетінің төмендегенін тек тестілеуден кейін ғана байқайды, мұнда ерте сатыдағы пациенттердің 85%-90%-ында орталық иіс өңдеу құрылымдарының активтілігі төмендегені анықталды. Иіс сезудің бұзылуына Хантингтон ауруы, көп инфарктты деменция, амиотрофиялық бүйірлік склероз және шизофрения сияқты басқа нейродегенеративті аурулар да себеп болады. Бұл аурулардың иіс сезу жүйесіне әсері Альцгеймер немесе Паркинсон ауруларына қарағанда аз. Сонымен қатар, прогрессивті ядролық паралич және паркинсонизм тек шамалы иіс сезу проблемаларымен байланысты. Осы зерттеулердің нәтижесінде иіс сезуді тексеру бірнеше нейродегенеративті ауруларды диагностикалауға көмектесуі мүмкін деген пікір пайда болды. Жақсы анықталған генетикалық факторлары бар нейродегенеративті аурулар да иіс сезудің бұзылуымен байланысты. Мысалы, мұндай бұзылыс туысқандық Паркинсон ауруы және Даун синдромы бар пациенттерде кездеседі. Тағы да бір зерттеулер иіс сезудің жоғалуы Альцгеймер ауруы сияқты патологияға емес, зиякерлік қабілеттердің бұзылуымен байланысты болуы мүмкін деген қорытындыға келді. Хантингтон ауруы иісті тану, анықтау, ажырату және есте сақтау проблемаларымен де байланысты. Бұл проблема аурудың фенотиптік белгілері пайда болғаннан кейін жиі кездеседі, бірақ иіс сезудің жоғалуы фенотиптік көрініске дейін қанша уақыт бұрын басталатыны әлі белгісіз.
Neurologists have observed that olfactory dysfunction is a cardinal feature of several neurodegenerative diseases such as Alzheimer's disease and Parkinson's disease. Most of these patients are unaware of an olfactory deficit until after testing where 85% to 90% of early stage patients showed decreased activity in central odor processing structures. Other neurodegenerative diseases that affect olfactory dysfunction include Huntington's disease, multi infarct dementia, amyotrophic lateral sclerosis, and schizophrenia. These diseases have more moderate effects on the olfactory system than Alzheimer's or Parkinson's diseases. Furthermore, progressive supranuclear palsy and parkinsonism are associated with only minor olfactory problems. These findings have led to the suggestion that olfactory testing may help in the diagnosis of several different neurodegenerative diseases. Neurodegenerative diseases with well established genetic determinants are also associated with olfactory dysfunction. Such dysfunction, for example, is found in patients with familial Parkinson's disease and those with Down syndrome. Further studies have concluded that the olfactory loss may be associated with intellectual disability, rather than any Alzheimer's disease like pathology. Huntington's disease is also associated with problems in odor identification, detection, discrimination, and memory. The problem is prevalent once the phenotypic elements of the disorder appear, although it is unknown how far in advance the olfactory loss precedes the phenotypic expression.
Тарих
Линда Б. Бак және Ричард Аксель иіс сезу жүйесіндегі жұмыстары үшін 2004 жылы физиология және медицина саласындағы Нобель сыйлығына ие болды.
Linda B. Buck and Richard Axel won the 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine for their work on the olfactory system.