Барбара МакКлинток: Женетиканы зерттеген ғалым

Кіріспе

Америка ғалымы және цитогенетигі (1902–1992)
Америка ғалымы Барбара Макклинток (16 маусым 1902 – 2 қыркүйек 1992) – американдық ғалым және цитогенетик, 1983 жылы физиология немесе медицина саласындағы Нобель сыйлығының иегері. Макклинток 1927 жылы Корнелл университетінен ботаника ғылымдарының докторы дәрежесін алды. Ол өз мансабын жүгері цитогенетикасын дамытуға басшылық етуден бастады, бұл өмірінің соңына дейін оның зерттеулерінің негізгі бағыты болды. 1920-жылдардың соңынан бастап Макклинток хромосомаларды және жүгеріде көбею кезінде олардың қалай өзгеретінін зерттеді. Ол жүгері хромосомаларын көруге арналған әдіс-тәсілдерді жасады және микроскоптық талдау арқылы маңызды генетикалық идеяларды дәлелдеді. Олардың бірі – мейоз кезінде хромосомалардың ақпарат алмасу арқылы жүзеге асыратын генетикалық рекомбинация. Ол жүгерінің алғашқы генетикалық картасын жасап, хромосоманың аймақтарын физикалық белгілермен байланыстырды. Ол теломер мен центромердің рөлін көрсетті, бұл хромосоманың генетикалық ақпаратты сақтауда маңызды аймақтары. Ол бұл саладағы ең үздік ғалымдардың бірі ретінде танылды, маңызды стипендиялармен марапатталды және 1944 жылы Ұлттық ғылым академиясының мүшесі болып сайланды. 1940-1950 жылдары Макклинток транспозонды ашты және гендердің физикалық қасиеттерді іске қосу және тоқтату үшін жауапты екенін көрсету үшін оны пайдаланды. Ол жүгері өсімдіктерінің бір буынынан екінші буынына генетикалық ақпараттың өршуі мен тежелуін түсіндіретін теорияларды жасады. Зерттеулеріне және олардың салдарына күмәндану туғандықтан, ол 1953 жылы деректерін жариялауды тоқтатты. Кейіннен ол Оңтүстік Америкадағы жүгері сорттарының цитогенетикасы мен этноботаникасын жан-жақты зерттеді. Макклинтоктың зерттеулері 1960 және 1970 жылдары кеңінен танылды, өйткені басқа ғалымдар 1940 және 1950 жылдары жүгері зерттеулерінде көрсеткен генетикалық өзгерістер мен белок синтезінің механизмдерін растады. Осы салаға қосқан үлесі үшін марапаттар мен танылуларға ие болды, соның ішінде 1983 жылы генетикалық транспозицияны ашқаны үшін физиология немесе медицина саласындағы Нобель сыйлығы; 2023 жылға дейін ол осы санаттағы Нобель сыйлығын жеке алған жалғыз әйел болып қала береді.

American scientist and cytogeneticist (1902–1992)
the American scientist

Barbara McClintock (June 16, 1902 – September 2, 1992) was an American scientist and cytogeneticist who was awarded the 1983 Nobel Prize in Physiology or Medicine. McClintock received her PhD in botany from Cornell University in 1927. There she started her career as the leader of the development of maize cytogenetics, the focus of her research for the rest of her life. From the late 1920s, McClintock studied chromosomes and how they change during reproduction in maize. She developed the technique for visualizing maize chromosomes and used microscopic analysis to demonstrate many fundamental genetic ideas. One of those ideas was the notion of genetic recombination by crossing over during meiosis—a mechanism by which chromosomes exchange information. She produced the first genetic map for maize, linking regions of the chromosome to physical traits. She demonstrated the role of the telomere and centromere, regions of the chromosome that are important in the conservation of genetic information. She was recognized as among the best in the field, awarded prestigious fellowships, and elected a member of the National Academy of Sciences in 1944. During the 1940s and 1950s, McClintock discovered transposons and used it to demonstrate that genes are responsible for turning physical characteristics on and off. She developed theories to explain the suppression and expression of genetic information from one generation of maize plants to the next. Due to skepticism of her research and its implications, she stopped publishing her data in 1953. Later, she made an extensive study of the cytogenetics and ethnobotany of maize races from South America. McClintock's research became well understood in the 1960s and 1970s, as other scientists confirmed the mechanisms of genetic change and protein expression that she had demonstrated in her maize research in the 1940s and 1950s. Awards and recognition for her contributions to the field followed, including the Nobel Prize in Physiology or Medicine, awarded to her in 1983 for the discovery of genetic transposition; as of 2023, she remains the only woman who has received an unshared Nobel Prize in that category.

Ерте өмір

Барбара Макклинток 1902 жылғы 16 маусымда Коннектикут штатының Хартфорд қаласында Элеонора Макклинток болып дүниеге келді. Ол гомеопатиялық дәрігер Томас Генри Макклинток пен Сара Хэнди Макклинтоктың төрт баласының үшіншісі еді. Томас Макклинток британдық иммигранттардың ұлы болған. Марджори, ең үлкен бала, 1898 жылғы қазанда дүниеге келді; Миньон, екінші қызы, 1900 жылғы қарашада дүниеге келді. Ең кішісі, Малкольм Райдер (Том деп аталған), Барбарадан 18 ай кейін дүниеге келді. Ол кішкентай қыз болған кезде, оның ата-анасы Элеонора есімінің, "әйелдік" және "назды" есім екенін түсініп, оның орнына Барбараны таңдады. Макклинток өте ерте жасынан тәуелсіз бала болды, кейін ол бұл қасиетін "жалғыз болу қабілеті" деп атады. Үш жасынан мектепке баруға дейін Макклинток Бруклинде (Нью-Йорк) туған атасы мен әйелімен бірге тұрды, бұл оның әкесі медициналық практикасын құру кезінде ата-анасының қаржылық жағдайына көмектесу үшін жасалды. Ол жалғыз және тәуелсіз бала ретінде сипатталды. Ол әкесімен жақын болды, бірақ анасымен қарым-қатынасы қиын болды, бұл керісіншелік оның кішкентай кезінде басталған еді. Макклинтоктар отбасы 1908 жылы Бруклинге көшіп келді, ал Макклинток орта білімін Эразм Холл орта мектебінде аяқтады; ол 1919 жылдың басында бітірді. Ол орта мектепте ғылымға деген құмарлығын таныды және өзінің жеке табиғатын нығайтты. Ол Корнелл университетінің Ауыл шаруашылығы колледжінде оқуын жалғастырғысы келді. Оның анасы Макклинтокты колледжге жіберуге қарсы болды, өйткені ол сол кездегі кең таралған пікір бойынша, ол үйленуге жарамсыз болып қалуы мүмкін деп қорқыды. Макклинтоктың колледжге түсуіне бәдер келді, бірақ оның әкесі тіркеу басталғанға дейін оған рұқсат берді, және ол 1919 жылы Корнеллге қабылданды.

Корнеллдегі білім беру және зерттеу

Макклинток 1919 жылы Корнелл ауыл шаруашылығы колледжінде оқуын бастады. Ол студенттік басқаруға қатысып, студенттік қауымға шақырылды, бірақ көп ұзамай ресми ұйымдарға қосылмайтынын түсінді. Оның орнына Макклинток музыкамен, әсіресе джазбен айналысты. 1923 жылы ботаника мамандығы бойынша бакалавр дәрежесін алды. Оның генетикаға деген қызығушылығы 1921 жылы осы саладағы алғашқы курсын тыңдаған кезде оянды. Курс Гарвард университетінде ұсынылған ұқсас курсқа негізделген және өсімдіктер селекционері және генетигі К. Б. Хатчисон оқытты. Хатчисон Макклинтоктың қызығушылығына таң қалды және оны 1922 жылы Корнеллдегі аспирантураға қатысуға шақырды. Макклинток Хатчисонның шақыруын генетикаға деген қызығушылығын оятқан түрткі ретінде еске алды: "Осы телефон қоңырауы, әрине, менің болашағымды шешті. Содан бері мен генетикамен айналысып келемін". Корнеллде әйелдер генетика мамандығы бойынша білім ала алмайтындығы және сондықтан оның 1925 және 1927 жылдары алған магистрлік және докторлық диссертациялары ресми түрде ботаникадан берілгені туралы хабарлар тарағанмен, соңғы зерттеулер Макклинток Корнеллде студент болған кезде әйелдерге Корнеллдің өсімдіктерді селекциялау бөлімінде жоғары білім алуға рұқсат етілгенін көрсетті. Аспирантурада және ботаника оқытушысы болып тағайындалған кезде Макклинток жүгерідегі цитогенетиканың жаңа саласын зерттейтін топты құруда маңызды рөл атқарды. Бұл топ өсімдіктер селекционері мен цитологтарды біріктірді, оның ішінде Маркус Роудс, болашақ Нобель сыйлығының лауреаты Джордж Бидл және Харриет Крейтон болды. Өсімдіктерді селекциялау бөлімінің басшысы Роллинс Эмерсон цитолог болмаса да, бұл жұмысты қолдады. Ол сондай-ақ Лоуэлл Фитц Рэндольфтің ғылыми көмекшісі, содан кейін Корнелл ботаниктері Лестер В. Шарптың ғылыми көмекшісі болып жұмыс істеді. Макклинтоктың цитогенетикалық зерттеулері жүгері хромосомаларын бейнелеу және сипаттау тәсілдерін әзірлеуге бағытталған. Оның жұмысының бұл бөлігі көптеген оқулықтарға енгізілгендіктен, студенттердің бірнеше буынына әсер етті. Сондай-ақ, ол жүгері хромосомаларын көруге арналған карминмен бояу әдісін әзірледі және алғаш рет жүгері хромосомаларының 10 морфологиясын көрсетті. Бұл ашылуды ол тамыр ұшынан емес, микроспорадан алынған жасушаларды байқағандықтан жасады. Хромосомалардың морфологиясын зерттей отырып, Макклинток белгілі бір хромосомалық топтарды бірге мұраға берілген қасиеттермен байланыстыра алды. Маркус Роудс Макклинтоктың 1929 жылғы триплоидты жүгері хромосомаларын сипаттау туралы «Генетика» журналындағы мақаласы жүгері цитогенетикасына ғылыми қызығушылықты тудырғанын атап өтті және оған 1929 мен 1935 жылдар аралығында Корнелл ғалымдары жасаған 17 маңызды жетістіктің 10-ын жатқызды. 1930 жылы Макклинток мейоз кезінде гомолог хромосомалардың қиылысқан түрдегі өзара әрекеттесуін алғаш рет сипаттады. Келесі жылы Макклинток пен Крейтон мейоз кезінде хромосомалық кроссовер мен генетикалық қасиеттердің рекомбинациясы арасындағы байланысты дәлелдеді. Олар хромосомалардың микроскоп астында көрінетін рекомбинациясы жаңа қасиеттермен қалай байланысты екенін байқады. Осы уақытқа дейін мейоз кезінде генетикалық рекомбинация болуы мүмкін деген болжам ғана айтылған, бірақ ол генетикалық тұрғыдан дәлелденген жоқ. Макклинток 1931 жылы жүгерінің тұңғыш генетикалық картасын жариялады, онда жүгері хромосомасының 9-ында үш геннің орналасуы көрсетілген. Бұл ақпарат Крейттонмен бірге жариялаған кроссинг зерттеуі үшін қажетті деректерді берді; олар сонымен қатар кроссингтің бауырлас хроматидтерде де, гомолог хромосомаларда да болатынын көрсетті. 1938 жылы ол центримердің құрылымы мен қызметін, сондай-ақ оның бөлінуге қабілетті екенін сипаттап, цитогенетикалық талдау жасады. Макклинтоктың жаңалықтарды жариялауы және әріптестерінің қолдауы оған Ұлттық зерттеулер кеңесінің бірнеше докторантурадан кейінгі стипендиясын алуға мүмкіндік берді. Бұл қаржы оған Корнелл, Миссури университеті және Калифорния технология институтында генетиканы зерттеуді жалғастыруға мүмкіндік берді, онда ол Э. Г. Андерсонмен жұмыс істеді. 1931 және 1932 жылдың жазында ол Миссури университетінде генетик Льюис Штадлермен бірге жұмыс істеді, ол оған рентген сәулелерін мутаген ретінде пайдалануды ұсынды. Рентген сәулелеріне ұшырату мутация жылдамдығын табиғи деңгейден жоғарылатады, бұл оны генетиканың қуатты зерттеу құралы етеді. Рентген сәулелерімен мутацияланған жүгерімен жұмыс істеу барысында ол сақина тәрізді хромосомаларды анықтады, олар сәулеленуден кейін зақымдану нәтижесінде бір хромосоманың ұштары біріккен кезде пайда болады. Осы деректерден Макклинток хромосома ұшында әдетте тұрақтылықты қамтамасыз ететін құрылым болуы керек деген гипотезаны жасады. Ол сақина тәрізді хромосомалардың мейоз кезінде жоғалуы жүгері жапырақтарындағы вариацияға әкелетінін көрсетті. Осы кезеңде ол жүгері хромосомасының 6-шы аймағындағы нуклеолус ұйымдастырушы аймақтың болуын көрсетті, ол нуклеолустың құралуы үшін қажет. 1933 жылы ол гомолог емес рекомбинация болғанда жасушалар зақымдануы мүмкін екенін анықтады. Осы кезеңде Макклинток хромосома ұштарының теломералармен қорғалғаны туралы гипотеза жасады. Макклинток 1933 және 1934 жылдары Германияда оқуға мүмкіндік берген Гуггенхайм қорынан стипендия алды. Ол Керт Штернмен жұмыс істеуді жоспарлаған, ол Дрозофилада кроссингті көрсеткен, дәл сол кезде Макклинток пен Крейтон осыны жасаған; алайда Штерн АҚШ-қа эмиграциялады. Оның орнына ол Берлиндегі Кайзер Вильгельм биология институтының директоры болған генетик Рихард Б. Гольдшмидтпен жұмыс істеді. Еуропадағы саяси жағдайдың ушығуына байланысты ол Германияны ерте тастап, Корнеллге оралды, бірақ университет әйел профессорын жұмысқа алмастырмайтынын білді. 1936 жылы ол Льюис Штадлерден Миссури университетінің Ботаника факультетіндегі ассистент-профессор қызметін қабылдады. Корнеллде болғанда ол Эмерсонның күш-жігері арқылы алған екі жылдық Рокфеллер қорының грантымен қолдау көрсетілді.

McClintock began her studies at Cornell's College of Agriculture in 1919. There, she participated in student government and was invited to join a sorority, though she soon realized that she preferred not to join formal organizations. Instead, McClintock took up music, specifically jazz. She studied botany, receiving a BSc in 1923. Her interest in genetics began when she took her first course in that field in 1921. The course was based on a similar one offered at Harvard University, and was taught by C. B. Hutchison, a plant breeder and geneticist. Hutchison was impressed by McClintock's interest, and telephoned to invite her to participate in the graduate genetics course at Cornell in 1922. McClintock pointed to Hutchison's invitation as a catalyst for her interest in genetics: "Obviously, this telephone call cast the die for my future. I remained with genetics thereafter." Although it has been reported that women could not major in genetics at Cornell, and therefore her MS and PhD—earned in 1925 and 1927, respectively—were officially awarded in botany, recent research has revealed that women were permitted to earn graduate degrees in Cornell's Plant Breeding Department during the time that McClintock was a student at Cornell. During her graduate studies and postgraduate appointment as a botany instructor, McClintock was instrumental in assembling a group that studied the new field of cytogenetics in maize. This group brought together plant breeders and cytologists, and included Marcus Rhoades, future Nobel laureate George Beadle, and Harriet Creighton. Rollins A. Emerson, head of the Plant Breeding Department, supported these efforts, although he was not a cytologist himself. She also worked as a research assistant for Lowell Fitz Randolph and then for Lester W. Sharp, both Cornell botanists. McClintock's cytogenetic research focused on developing ways to visualize and characterize maize chromosomes. This particular part of her work influenced a generation of students, as it was included in most textbooks. She also developed a technique using carmine staining to visualize maize chromosomes, and showed for the first time the morphology of the 10 maize chromosomes. This discovery was made because she observed cells from the microspore as opposed to the root tip. By studying the morphology of the chromosomes, McClintock was able to link specific chromosome groups of traits that were inherited together. Marcus Rhoades noted that McClintock's 1929 Genetics paper on the characterization of triploid maize chromosomes triggered scientific interest in maize cytogenetics, and attributed to her 10 of the 17 significant advances in the field that were made by Cornell scientists between 1929 and 1935. In 1930, McClintock was the first person to describe the cross shaped interaction of homologous chromosomes during meiosis. The following year, McClintock and Creighton proved the link between chromosomal crossover during meiosis and the recombination of genetic traits. They observed how the recombination of chromosomes seen under a microscope correlated with new traits. Until this point, it had only been hypothesized that genetic recombination could occur during meiosis, although it had not been shown genetically. McClintock published the first genetic map for maize in 1931, showing the order of three genes on maize chromosome 9. This information provided necessary data for the crossing over study she published with Creighton; they also showed that crossing over occurs in sister chromatids as well as homologous chromosomes. In 1938, she produced a cytogenetic analysis of the centromere, describing the organization and function of the centromere, as well as the fact that it can divide. McClintock's breakthrough publications, and support from her colleagues, led to her being awarded several postdoctoral fellowships from the National Research Council. This funding allowed her to continue to study genetics at Cornell, the University of Missouri, and the California Institute of Technology, where she worked with E. G. Anderson. During the summers of 1931 and 1932, she worked at the University of Missouri with geneticist Lewis Stadler, who introduced her to the use of X rays as a mutagen. Exposure to X rays can increase the rate of mutation above the natural background level, making it a powerful research tool for genetics. Through her work with X ray mutagenized maize, she identified ring chromosomes, which form when the ends of a single chromosome fuse together after radiation damage. From this evidence, McClintock hypothesized that there must be a structure on the chromosome tip that would normally ensure stability. She showed that the loss of ring chromosomes at meiosis caused variegation in maize foliage in generations subsequent to irradiation resulting from chromosomal deletion. During this period, she demonstrated the presence of the nucleolus organizer region on a region on maize chromosome 6, which is required for the assembly of the nucleolus. In 1933, she established that cells can be damaged when nonhomologous recombination occurs. During this same period, McClintock hypothesized that the tips of chromosomes are protected by telomeres. McClintock received a fellowship from the Guggenheim Foundation that made possible six months of training in Germany during 1933 and 1934. She had planned to work with Curt Stern, who had demonstrated crossing over in Drosophila just weeks after McClintock and Creighton had done so; however, Stern emigrated to the United States. Instead, she worked with geneticist Richard B. Goldschmidt, who was a director of the Kaiser Wilhelm Institute for Biology in Berlin. She left Germany early amidst mounting political tension in Europe, returned to Cornell, but found that the university would not hire a woman professor. In 1936, she accepted an Assistant Professorship offered to her by Lewis Stadler in the Department of Botany at the University of Missouri in Columbia. While still at Cornell, she was supported by a two year Rockefeller Foundation grant obtained for her through Emerson's efforts.

Миссури университеті

Миссуриде болған кезінде Макклинток рентген сәулелерінің жүгері цитогенетикасына тигізетін әсері туралы зерттеулерін кеңейтті. Макклинток сәулеленген жүгері жасушаларында хромосомалардың үзілуін және бірігуін байқады. Сонымен қатар, ол кейбір өсімдіктерде эндосперм жасушаларында хромосомалардың спонтанды түрде үзілуі болатынын көрсетті. Митоз процесінде ол үзілген хроматидтердің ұштары хромосомалық репликациядан кейін қайта қосылатынын анықтады. Митоздың анафазасында үзілген хромосомалар хроматидтік көпір құрады, ол хроматидтер жасуша полюстеріне қарай жылжығанда үзілді. Үзілген ұштары келесі митоздың интерфазасында қайта бірікті, ал цикл қайталанды, нәтижесінде эндоспермде вариация ретінде көрінетін кең ауқымды мутация туды. Бұл үзілу-қосылу-көпір циклі бірнеше себепке байланысты маңызды цитогенетикалық жаңалық болды. Біріншіден, ол хромосомалардың қайта бірігуінің кездейсоқ емес екенін көрсетті, екіншіден, кең ауқымды мутациялардың көзі екенін дәлелдеді. Осы себепті ол бүгінгі күні де қатерлі ісіктерді зерттеуде маңызды қызығушылық тудырады. Миссуриде зерттеулері табысты жүргенімен, Макклинток университеттегі лауазымына толық қанағаттанбады. Ол факультет отырыстарынан шеттетілгенін және басқа мекемелердегі бос орындар туралы хабардар етілмегенін еске алды. 1940 жылы Чарльз Бернемге жазған хатында: "Мен басқа жұмыс іздеуім керек деп шештім. Менің түсінігімше, маған бұл жерде енді ештеңе жоқ. Мен 3000 доллар жалақымен ассистент-профессормын және бұл мен үшін шекті деңгей деп ойлаймын", - деді. Бастапқыда Макклинтоктың лауазымы Стадлердің қатысуымен, оның арнайы осы мақсатта құрылған болуы мүмкін. Макклинток Миссуриде тұрақты профессорлық атаққа ие бола алмайтынына сенді, бірақ кейбір мәліметтерге сәйкес, ол 1942 жылдың көктемінде Миссуриден жоғарылау ұсынылатынын білген. Жақындағы зерттеулер Макклинтоктың Миссуриден кетуді шешуіне себеп, Стадлер Калтехке кетсе, оның жұмысы қауіпті болуы мүмкін екенін білгеннен кейін, жұмыс берушісіне және университет әкімшілігіне сенімін жоғалтқандығы болғанын көрсетті. Университеттің Стадлерге қарсы шаралары оның сезімдерін күшейтті. 1941 жылдың басында ол басқа жерде жұмыс табу ниетімен Миссуриден демалысқа шықты. Ол бұрынғы Корнеллдегі әріптесі Маркус Роудстың профессор болып жұмыс істейтін Колумбия университетінде қонақ профессоры қызметін қабылдады. Роудс сонымен қатар Лонг-Айлендтегі Колд-Спринг-Харбордағы зерттеу алаңын бөлісуді ұсынды. 1941 жылдың желтоқсанында оған Вашингтонның Карнеги институтының генетика бөлімінің жаңа тағайындалған директоры Милислав Демерек зерттеуші қызметін ұсынды; Макклинток қысымға қарамастан оның шақыруын қабылдады және факультеттің тұрақты мүшесі атанды.

During her time at Missouri, McClintock expanded her research on the effect of X rays on maize cytogenetics. McClintock observed the breakage and fusion of chromosomes in irradiated maize cells. She was also able to show that, in some plants, spontaneous chromosome breakage occurred in the cells of the endosperm. Over the course of mitosis, she observed that the ends of broken chromatids were rejoined after the chromosome replication. In the anaphase of mitosis, the broken chromosomes formed a chromatid bridge, which was broken when the chromatids moved towards the cell poles. The broken ends were rejoined in the interphase of the next mitosis, and the cycle was repeated, causing massive mutation, which she could detect as variegation in the endosperm. This breakage–rejoining–bridge cycle was a key cytogenetic discovery for several reasons. First, it showed that the rejoining of chromosomes was not a random event, and second, it demonstrated a source of large scale mutation. For this reason, it remains an area of interest in cancer research today. Although her research was progressing at Missouri, McClintock was not satisfied with her position at the university. She recalled being excluded from faculty meetings, and was not made aware of positions available at other institutions. In 1940, she wrote to Charles Burnham, "I have decided that I must look for another job. As far as I can make out, there is nothing more for me here. I am an assistant professor at $3,000 and I feel sure that that is the limit for me." Initially, McClintock's position was created especially for her by Stadler, and might have depended on his presence at the university. McClintock believed she would not gain tenure at Missouri, even though according to some accounts, she knew she would be offered a promotion from Missouri in the spring of 1942. Recent evidence reveals that McClintock more likely decided to leave Missouri because she had lost trust in her employer and in the university administration, after discovering that her job would be in jeopardy if Stadler were to leave for Caltech, as he had considered doing. The university's retaliation against Stadler amplified her sentiments. In early 1941, she took a leave of absence from Missouri in hopes of finding a position elsewhere. She accepted a visiting Professorship at Columbia University, where her former Cornell colleague Marcus Rhoades was a professor. Rhoades also offered to share his research field at Cold Spring Harbor on Long Island. In December 1941, she was offered a research position by Milislav Demerec, the newly appointed acting director of the Carnegie Institution of Washington's Department of Genetics Cold Spring Harbor Laboratory; McClintock accepted his invitation despite her qualms and became a permanent member of the faculty.

Суық көктем порты

Бір жылдық уақытша тағайындамадан кейін Макклинток Колд Спринг Харбор зертханасында толық уақытты ғылыми қызметкер болып жұмысқа қабылданды. Ол онда өте жемісті болды және жаңа гендерді іздеу құралы ретінде рентген сәулелерін алмастыру үшін сынған-қосылған көпір циклы бойынша жұмысын жалғастырды. 1944 жылы осы кезеңде генетика саласындағы еңбегі мойындалып, Макклинток Ұлттық ғылым академиясына сайланды – бұл үшінші әйел болды. Келесі жылы ол Америка генетика қоғамының алғашқы әйел президенті атанды; ал 1939 жылы оның вице-президенті болып сайланған еді. 1944 жылы Джордж Бидлдің ұсынысымен Neurospora crassa цитогенетикалық талдауын жүргізді, ол бұл саңырауқұлақты бір ген – бір фермент қатынасын көрсету үшін пайдаланған. Ол оны зерттеуді жүргізуге Стенфордқа шақырды. Ол N. crassa хромосомаларының санын, яғни кариотипін және түрдің толық өмірлік циклын сәтті сипаттады. Бидл: «Барбара Стенфордта екі айдың ішінде Neurospora цитологиясын тазарту үшін барлық цитологиялық генетиктер бұрынғыдан да көп жұмыс істеді» деді. Содан бері N. crassa классикалық генетикалық талдау үшін үлгілі түрге айналды.

Басқару элементтерін ашу

1944 жылдың жазында Макклинток Колд-Спринг-Харбор зертханасында жүгері тұқымының мозаикалық түс үлгілерінің механизмдерін және осы мозаиканың тұрақсыз мұрагерлігін жүйелі түрде зерттеуді бастады. Ол екі жаңа доминантты және өзара әрекеттесетін генетикалық локусты анықтады, оларды Диссоциация (Ds) және Активатор (Ac) деп атады. Ол Диссоциацияның хромосоманы бөлуге немесе жұлып салуға себеп болатынын ғана емес, сонымен қатар Активатор да болған кезде көрші гендерге түрлі әсер ететінін, соның ішінде кейбір тұрақты мутацияларды тұрақсыз етуін анықтады. 1948 жылдың басында ол Диссоциация мен Активатордың хромосомада орнын ауыстыруға қабілетті екенін тапты. Ac және Ds транспозициясының әсерін бақыланатын айқасулардың ұрпақтары бойынша жүгері дәндерінің түстелу үлгілерінің өзгеруі арқылы бақылады және екі локустың арақатынасын күрделі микроскопиялық талдау арқылы сипаттады. Ол Ac-тің 9-шы хромосомадан Ds-ті транспозициялауын басқаратынын және Ds қозғалысы хромосоманың жұлынуымен бірге жүретінін тұжырымдады. Ds қозғалғанда, алеврон түсінің гені Ds-тің тежеуші әсерінен босатылып, белсенді күйге өтеді, бұл жасушаларда пигмент синтезін бастайды. Ds-тің әртүрлі жасушалардағы қозғалысы кездейсоқ, ол кейбіреулерінде қозғалуы мүмкін, ал басқаларында емес, бұл түс мозаикасына әкеледі. Тұқымдағы түсті дақтың мөлшері тұқымның диссоциация кезінде даму сатысына байланысты анықталады. Макклинток сондай-ақ Ds транспозициясы жасушадағы Ac көшірмелерінің санымен анықталатынын анықтады. 1948-1950 жылдары ол осы жылжымалы элементтердің гендерді олардың әрекетін тежеу немесе өзгерту арқылы реттейтін теориясын жасады. Ол Диссоциация мен Активаторды «басқарушы бірліктер» деп атады, кейіннен оларды гендерден ажырату үшін «басқарушы элементтер» деп атады. Ол гендік реттеудің бірдей геномдардан тұратын көпжасушалы организмдердің әртүрлі функциялы жасушаларға ие болуын түсіндіре алатынын болжады. Макклинтоктың бұл жаңалығы геномды ұрпақтан-ұрпаққа берілетін нұсқаулардың өзгермейтін жиынтығы деп қарастыру тұжырымын бұзды. 1950 жылы ол Ac/Ds жөніндегі жұмысын және гендік реттеу туралы идеяларын «Жүгерідегі өзгермелі локустардың шығу тегі мен мінез-құлқы» атты мақаласында жариялады. 1951 жылдың жазында ол Колд-Спринг-Харбор зертханасындағы жылдық симпозиумда осы тақырыпта баяндама жасады, сол атпен мақала ұсынды. Мақалада төрт гендегі Ds және Ac немесе жай ғана Ac әсерінен туындаған тұрақсыздық, сондай-ақ бұл гендердің күтпеген жерден жабайы фенотипке қайта оралу бейімі зерттелді. Сондай-ақ, ол бір-бірімен әрекеттеспейтін транспозондардың «отбасыларын» анықтады. Оның басқарушы элементтер және гендік реттеу жөніндегі жұмысы түсінуге қиын болды және оның замандастары бірден қабылдаған жоқ; ол өзінің зерттеуіне деген жауапты «сан-сақтандыру, тіпті жаулық» деп сипаттады. Дегенмен, Макклинток басқарушы элементтер туралы идеяларын дамытуды жалғастырды. Ол 1953 жылы «Genetics» журналында барлық статистикалық деректерін ұсынды және 1950 жылдары өзінің жұмысы туралы сөйлеу үшін университеттерге лекциялық сапарлар жасады. Ол мәселені зерттеуді жалғастырды және ол Ac/Ds-ке ұқсас болса да, күрделірек әрекет ететін Suppressor mutator (Spm) деп атаған жаңа элементті анықтады. Ac/Ds сияқты, кейбір нұсқалары өздігінен транспозициялана алады, ал кейбіреулері жоқ; Ac/Ds-тен айырмашылығы, ол кезде, олар әдетте толығымен тежелмейтін кезде, мутант гендердің экспрессиясын толығымен басады. Басқа ғалымдардың оның жұмысына реакциясына сүйене отырып, Макклинток ғылыми қауымдастықтан алшақтау қаупі бар деп санады және 1953 жылдан бастап басқарушы элементтер туралы зерттеулерін жариялауды тоқтатуға мәжбүр болды.

In the summer of 1944 at Cold Spring Harbor Laboratory, McClintock began systematic studies on the mechanisms of the mosaic color patterns of maize seed and the unstable inheritance of this mosaicism. She identified two new dominant and interacting genetic loci that she named Dissociation (Ds) and Activator (Ac). She found that the Dissociation did not just dissociate or cause the chromosome to break, it also had a variety of effects on neighboring genes when the Activator was also present, which included making certain stable mutations unstable. In early 1948, she made the surprising discovery that both Dissociation and Activator could transpose, or change position, on the chromosome. She observed the effects of the transposition of Ac and Ds by the changing patterns of coloration in maize kernels over generations of controlled crosses, and described the relationship between the two loci through intricate microscopic analysis. She concluded that Ac controls the transposition of the Ds from chromosome 9, and that the movement of Ds is accompanied by the breakage of the chromosome. When Ds moves, the aleurone color gene is released from the suppressing effect of the Ds and transformed into the active form, which initiates the pigment synthesis in cells. The transposition of Ds in different cells is random, it may move in some but not others, which causes color mosaicism. The size of the colored spot on the seed is determined by stage of the seed development during dissociation. McClintock also found that the transposition of Ds is determined by the number of Ac copies in the cell. Between 1948 and 1950, she developed a theory by which these mobile elements regulated the genes by inhibiting or modulating their action. She referred to Dissociation and Activator as "controlling units"—later, as "controlling elements"—to distinguish them from genes. She hypothesized that gene regulation could explain how complex multicellular organisms made of cells with identical genomes have cells of different function. McClintock's discovery challenged the concept of the genome as a static set of instructions passed between generations. In 1950, she reported her work on Ac/Ds and her ideas about gene regulation in a paper entitled "The origin and behavior of mutable loci in maize" published in the journal Proceedings of the National Academy of Sciences. In summer 1951, she reported her work on the origin and behavior of mutable loci in maize at the annual symposium at Cold Spring Harbor Laboratory, presenting a paper of the same name. The paper delved into the instability caused by Ds and Ac or just Ac in four genes, along with the tendency of those genes to unpredictably revert to the wild phenotype. She also identified "families" of transposons, which did not interact with one another. Her work on controlling elements and gene regulation was conceptually difficult and was not immediately understood or accepted by her contemporaries; she described the reception of her research as "puzzlement, even hostility". Nevertheless, McClintock continued to develop her ideas on controlling elements. She published a paper in Genetics in 1953, where she presented all her statistical data, and undertook lecture tours to universities throughout the 1950s to speak about her work. She continued to investigate the problem and identified a new element that she called Suppressor mutator (Spm), which, although similar to Ac/Ds, acts in a more complex manner. Like Ac/Ds, some versions could transpose on their own and some could not; unlike Ac/Ds, when present, it fully suppressed the expression of mutant genes when they normally would not be entirely suppressed. Based on the reactions of other scientists to her work, McClintock felt she risked alienating the scientific mainstream, and from 1953 was forced to stop publishing accounts of her research on controlling elements.

Жүгері тұқымының шығу тегі

1957 жылы Макклинток Ұлттық ғылым академиясынан Орталық және Оңтүстік Америкадағы жүгерінің жергілікті сорттарын зерттеу үшін қаржы алды. Ол жүгерінің хромосомалық өзгерістер арқылы қалай эволюцияға ұшырағанын зерттеуге қызығушылық танытты, ал Оңтүстік Америкада жұмыс істеу оған осы зерттеуді кең көлемде жүргізуге мүмкіндік беретін еді. Макклинток жүгері сорттарының хромосомалық, морфологиялық және эволюциялық сипаттамаларын зерттеді. 1960 және 1970 жылдардағы көп жылдық еңбектерден кейін Макклинток және оның әріптестері "Жүгері сорттарының хромосомалық құрамы" атты маңызды еңбегін жариялады, осы арқылы палеоботаника, этноботаника және эволюциялық биология салаларына үлкен үлес қосты.

Қайта табу

Макклинток 1967 жылы Карнеги институтындағы лауазымынан ресми түрде зейнеткерлікке шықты және Вашингтонның Карнеги институтының Еңбегі сіңген мүшесі атанды. Бұл құрмет оған Cold Spring Harbor зертханасында аспиранттармен және әріптестерімен ғылымда еңбек етуді, зерттеуші-эмерит ретінде жалғастыруға мүмкіндік берді; ол сол қалада тұрды. 20 жыл бұрынғы бақылау элементтері жөніндегі жұмысының толыққанды есептерін жариялауды тоқтату туралы шешіміне сілтеме жасай отырып, 1973 жылы былай деп жазды:

Макклинтоктың еңбегінің маңыздылығы 1960-шы жылдары француз генетиктері Франсуа Якоб пен Жак Монодтың жұмысы арқылы ашылды, олардың еңбегі лак-оперонның генетикалық реттелуін сипаттады – бұл оның 1951 жылы Ac/Ds арқылы көрсеткен концепциясы еді. Якоб пен Монодтың 1961 жылғы «Молекулалық биология журналында» жарияланған «Ақуыз синтезіндегі генетикалық реттеу механизмдері» атты мақаласынан кейін Макклинток американдық «Naturalist» журналына лак-оперон мен жүгерідегі бақылау элементтері жөніндегі өз жұмысын салыстыратын мақала жазды. ХХ ғасырдың соңына дейін де Макклинтоктың биологияға қосқан үлесі генетикалық реттелуді ашумен теңестірілмеді. Басқа зерттеушілер 1960-шы жылдардың соңы мен 1970-шы жылдардың басында бактерияларда, ашытқыларда және бактериофагтарда осы процесті анықтағаннан кейін Макклинток транспозицияны ашқандығы үшін кеңінен мойынға алды. Осы кезеңде молекулалық биология маңызды жаңа технологияларды дамытты және ғалымдар транспозицияның молекулалық негізін көрсетуге қол жеткізді. 1970-шы жылдары Ac және Ds басқа ғалымдар тарапынан клондалды және олардың ІІ классқа жататын транспозондар екені дәлелденді. Ac – геном ішінде элементтің қозғалуы үшін қажетті функционалды транспозазаны өндіретін толық транспозон. Ds транспозаза генінде мутацияға ие, яғни ол транспозазаның басқа көзі болмаса қозғала алмайды. Осылайша, Макклинтоктың айтуынша, Ds Ac болмаған жағдайда қозғала алмайды. Spm де транспозон ретінде сипатталған. Келесі зерттеулер транспозондар әдетте жасуша стресске түскенде ғана, мысалы, сәулелену немесе сыну-бірігу көпір циклы кезінде қозғалатынын көрсетті, сондықтан стресс кезінде олардың белсенділігі эволюция үшін генетикалық өзгерістің көзі болуы мүмкін. Макклинток транспозондардың эволюциядағы және геномдық өзгерістердегі рөлін басқа зерттеушілер бұл концепцияны ұғынардан бұрын жақсы түсінген. Бүгінгі таңда Ac/Ds өсімдік биологиясында гендік функцияларды сипаттау үшін қолданылатын мутантты өсімдіктерді жасау құралы ретінде пайдаланылады.

Құрметтер мен марапаттар

1947 жылы Макклинток Америка университет әйелдер қауымдастығынан жетістік сыйлығын алды. 1959 жылы Америка өнер және ғылым академиясының мүшесі болып сайланды. 1967 жылы Макклинток Кимбер генетика сыйлығымен марапатталды; үш жылдан кейін, 1970 жылы Ричард Никсон оған Ұлттық ғылым медалін табыс етті. Ол Ұлттық ғылым медалімен марапатталған алғашқы әйел атанды. 1973 жылы оның құрметіне Cold Spring Harbor ғимаратына аты берілді. 1978 жылы Луис және Берт Фридман қорының сыйлығы мен Льюис С. Розенштейль сыйлығын алды. 1981 жылы ол MacArthur Foundation грантының тұңғыш иегері болды, сондай-ақ Америка генетика қоғамының Альберт Ласкер сыйлығын, медицина саласындағы Вольф сыйлығын және Томас Хант Морган медалін иеленді. 1982 жылы «генетикалық ақпараттың эволюциясы және оның экспрессиясын бақылау» зерттеулері үшін Колумбия университетінің Луиза Гросс Хорвиц сыйлығымен марапатталды. Ең бастысы, 1983 жылы физиология немесе медицина саласындағы Нобель сыйлығын алды – бұл сыйлықты бөліспей жеңген алғашқы әйел және ғылымдардағы Нобель сыйлығын бөліспей жеңген алғашқы американдық әйел. Ол «көшімді генетикалық элементтерді» ашқаны үшін Нобель қорынан марапатталды; бұл оның элементтерді басқару құбылысын сипаттағаннан кейін 30 жылдан астам уақыт өткен соң болды. Сыйлықты табыс еткен кезде Швед ғылым академиясы оның ғылыми жолын Грегор Менделмен салыстырды. 1989 жылы Корольдік қоғамның шетелдік мүшесі болып сайланды. 1993 жылы Америка философиялық қоғамының ғылымдағы ерекше жетістіктері үшін Бенджамин Франклин медалімен марапатталды. Ол бұған дейін 1946 жылы APS-ке сайланған болатын. Ол 14 құрметті ғылым докторы және құрметті гуманистік хаттар докторы атағын алды. 1986 жылы Ұлттық әйелдер даңқы залына енгізілді. Соңғы жылдары Макклинток көпшілік өмірге белсенді қатысты, әсіресе Эвелин Фокс Келлердің 1983 жылғы «Организмге деген сезім» атты өмірбаяны оның тарихын көпшілік назарына түсірді. Ол Cold Spring Harbor қауымдастығында тұрақты түрде болып, жас ғалымдардың игілігі үшін жылжымалы генетикалық элементтер және генетика зерттеулерінің тарихы туралы лекциялар оқыды. Оның 43 жарияланымнан тұратын антологиясы «Көшімді элементтердің ашылуы мен сипатталуы: Барбара Макклинтоктың жинақталған еңбектері» 1987 жылы жарық көрді. Макклинток сыйлығы оның құрметіне аталған. Сыйлықтың лауреаттары: Дэвид Баулкомб, Детлеф Вайгель, Роберт А. Мартиенсен, Джеффри Д. Палмер және Сьюзан Р. Весслер.

In 1947, McClintock received the Achievement Award from the American Association of University Women. She was elected a Fellow of the American Academy of Arts and Sciences in 1959. In 1967, McClintock was awarded the Kimber Genetics Award; three years later, she was given the National Medal of Science by Richard Nixon in 1970. She was the first woman to be awarded the National Medal of Science. Cold Spring Harbor named a building in her honor in 1973. She received the Louis and Bert Freedman Foundation Award and the Lewis S. Rosensteil Award in 1978. In 1981, she became the first recipient of the MacArthur Foundation Grant, and was awarded the Albert Lasker Award for Basic Medical Research, the Wolf Prize in Medicine and the Thomas Hunt Morgan Medal by the Genetics Society of America. In 1982, she was awarded the Louisa Gross Horwitz Prize from Columbia University for her research in the "evolution of genetic information and the control of its expression." Most notably, she received the Nobel Prize for Physiology or Medicine in 1983, the first woman to win that prize unshared, and the first American woman to win any unshared Nobel Prize in the sciences. It was given to her by the Nobel Foundation for discovering "mobile genetic elements"; this was more than 30 years after she initially described the phenomenon of controlling elements. She was compared to Gregor Mendel in terms of her scientific career by the Swedish Academy of Sciences when she was awarded the Prize. She was elected a Foreign Member of the Royal Society (ForMemRS) in 1989. McClintock received the Benjamin Franklin Medal for Distinguished Achievement in the Sciences of the American Philosophical Society in 1993. She had been previously elected to the APS in 1946. She was awarded 14 Honorary Doctor of Science degrees and an Honorary Doctor of Humane Letters. In 1986 she was inducted into the National Women's Hall of Fame. During her final years, McClintock led a more public life, especially after Evelyn Fox Keller's 1983 biography of her, A Feeling for the Organism, brought McClintock's story to the public. She remained a regular presence in the Cold Spring Harbor community, and gave talks on mobile genetic elements and the history of genetics research for the benefit of junior scientists. An anthology of her 43 publications The Discovery and Characterization of Transposable Elements: The Collected Papers of Barbara McClintock was published in 1987. The McClintock Prize is named in her honor. Laureates of the award include David Baulcombe, Detlef Weigel, Robert A. Martienssen, Jeffrey D. Palmer and Susan R. Wessler.

Кейінгі жылдар

Макклинток Нобель сыйлығын алғаннан кейінгі жылдары Нью-Йорк штатының Лонг-Айленд аймағындағы Колд-Спринг-Харбор зертханасында маңызды жетекші және зерттеуші ретінде жұмыс істеді. Ол 1992 жылдың 2 қыркүйегінде, 90 жасында Нью-Йорк штатының Хантингтон қаласында табиғи себептерден қайтыс болды. Ол ешқашан үйленбеді және балалары болған жоқ.

Мұра

Макклинток физик Эвелин Фокс Келлердің 1983 жылы жарық көрген «Организмге деген сезім» атты өмірбаянының тақырыбы болды. Келлер Макклинток өзін өз саласындағы сырттан қараушы ретінде сезінгендіктен (көбінесе, әйел болғандықтан) ғылыми зерттемелеріне басымдық танылмайтын көзқараспен қарағанын, осының нәтижесінде бірнеше маңызды жаңалықтарға қол жеткізгенін айтты. Келлер оның идеяларын көптеген әріптестерінің қабылдамауына және көп жылдар бойы оның қабілеттерін төмендетуге қалай әкелгенін көрсетеді. Мысалы, Макклинток жүгері генетикасы Мендель заңдылықтарына сәйкес келмейтінін көрсеткенде, генетик Сеуолл Райт оның жұмысының математикалық негізін түсінбегенін айтты, тіпті сол кезде басқа әйелдерге де осы пікірін білдірген. Сонымен қатар, генетик Лотте Ауербах Джошуа Ледербергтің Макклинтоктың зертханасына сапардан оралғанда: «Әй, бұл әйел не ақылсыз, не гений!» деген пікірмен келгенін айтты. Ауербахтың сөзіне сүйенсек, Макклинток Ледерберг пен оның әріптестерін жарты сағаттан кейін «олардың мақтандығы үшін» зертханадан шығарып жіберген. Ол мақтандылыққа төзбеді. Ол шөлді жалғыз кесіп өткендей сезінді, ешкім онымен бірге жүрмеді. 2001 жылы ғылым тарихшысы Натаниел К. Комфорттың «Ширатылған өріс: Барбара Макклинтоктың генетикалық бақылаудың үлгілерін іздеуі» атты екінші өмірбаяны бұл тұжырымға қарсы шықты. Комфорттың өмірбаяны Макклинтокты басқа ғалымдардың шеттетуі туралы пікірді жоққа шығарады, оны «Макклинток мифы» деп атайды және оның таралуына Макклинтоктың өзі де, Келлердің бұрынғы өмірбаяны да себеп болғанын айтады. Алайда Комфорт Макклинтокты жынысы бойынша кемсітпегенін, тіпті карьерасының басында да кәсіби әріптестері оны жақсы бағалағанын мәлімдейді. Жақында жарық көрген көптеген өмірбаяндарда ғылымдағы әйелдер туралы айтылады. Ол балалар әдебиетіндегі Эдит Хоуп Файннің «Барбара Макклинток, Нобель сыйлығының генетигі», Дебора Хейлигманның «Барбара Макклинток: Өз саласында жалғыз» және Мэри Киттредждің «Барбара Макклинток» сияқты шығармаларында қыздарға үлгі болып табылады. Наоми Пашахоффтың жасөсперімдерге арналған өмірбаяны, «Барбара Макклинток, генетиканың генийі», қазіргі әдебиетке негізделген жаңа көзқарас ұсынады. 2005 жылдың 4 мамырында АҚШ пошта қызметі «Америкалық ғалымдар» еске алулық пошта маркалары сериясын шығарды, ол бірнеше конфигурациядағы төрт 37 центтік желімді маркадан тұрды. Суретте Барбара Макклинток, Джон фон Нейман, Джозиа Виллард Гиббс және Ричард Файнман бейнеленген. Макклинток 1989 жылы Швециядан шыққан төрт маркалық жинақта да көрсетілді, онда Нобель сыйлығын жеңіп алған сегіз генетиктің жұмысы суреттелген. Cold Spring Harbor Laboratory зертханасының ғимараты оның құрметіне аталды. Берлиндегі жаңа «Адлерсхоф даму қоғамы» ғылыми паркінде оның атымен көше аталды. Корнелл университетіндегі 103,835 шаршы метрлік жатақхана 2022 жылы Макклинтоктың есімімен аталды. Джеффри Эвгенидестің 2011 жылғы «Некелік сюжеті» романында Макклинтоктың кейбір ерекшеліктері мен ғылыми жетістіктері айтылды. Роман биполярлы бұзылысқа ұшыраған Леонард есімді ашытқы генетигі туралы әңгімелейді. Ол Cold Spring Harbor-ға ұқсас зертханада жұмыс істейді. Романның Макклинтокты еске түсіретін кейіпкері – ойдан шығарылған зертханадағы генетик, ол өзінің нақты әріптесі сияқты жаңалықтар ашады. Джудит Пратт Макклинток туралы «МАЙЗ» деп аталатын пьеса жазды, ол 2015 жылы Чикагодағы Artemisia театрында оқылды және 2018 жылдың ақпан-наурыз айларында Корнелл университетінің үйі Итака, Нью-Йорк қаласында қойылды.

McClintock was the subject of a 1983 biography by physicist Evelyn Fox Keller, titled A Feeling for the Organism. Keller argued that because McClintock felt like an outsider within her field, (in part, because of her sex) she was able to look at her scientific subjects from a perspective different from the dominant one, leading to several important insights. Keller shows how this led many of her colleagues to reject her ideas and undermine her abilities for many years. For example, when McClintock presented her findings that the genetics of maize did not conform to Mendelian distributions, geneticist Sewall Wright expressed the belief that she did not understand the underlying mathematics of her work, a belief he had also expressed towards other women at the time. In addition, geneticist Lotte Auerbach recounted that Joshua Lederberg returned from a visit to McClintock's lab with the remark: 'By God, that woman is either crazy or a genius.' " As Auerbach recounts, McClintock had thrown Lederberg and his colleagues out after half an hour 'because of their arrogance. She was intolerant of arrogance She felt she had crossed a desert alone and no one had followed her.'" In 2001, a second biography by science historian Nathaniel C. Comfort's The Tangled Field: Barbara McClintock's Search for the Patterns of Genetic Control challenged this narrative. Comfort's biography contests the claim that McClintock was marginalized by other scientists, which he calls the "McClintock Myth" and argues was perpetuated both by McClintock herself as well as in the earlier biography by Keller. Comfort, however, asserts that McClintock was not discriminated against because of her gender, citing that she was well regarded by her professional peers, even in the early years of her career. Many recent biographical works on women in science feature accounts of McClintock's work and experience. She is held up as a role model for girls in such works of children's literature as Edith Hope Fine's Barbara McClintock, Nobel Prize Geneticist, Deborah Heiligman's Barbara McClintock: Alone in Her Field and Mary Kittredge's Barbara McClintock. A recent biography for young adults by Naomi Pasachoff, Barbara McClintock, Genius of Genetics, provides a new perspective, based on the current literature. On May 4, 2005, the United States Postal Service issued the "American Scientists" commemorative postage stamp series, a set of four 37 cent self adhesive stamps in several configurations. The scientists depicted were Barbara McClintock, John von Neumann, Josiah Willard Gibbs, and Richard Feynman. McClintock was also featured in a 1989 four stamp issue from Sweden which illustrated the work of eight Nobel Prize winning geneticists. A laboratory building at Cold Spring Harbor Laboratory were named for her. A street has been named after her in the new "Adlershof Development Society" science park in Berlin. A 103,835 square foot residence hall at Cornell University was named for McClintock in 2022. Some of McClintock's personality and scientific achievements were referred to in Jeffrey Eugenides's 2011 novel The Marriage Plot, which tells the story of a yeast geneticist named Leonard who has bipolar disorder. He works at a laboratory loosely based on Cold Spring Harbor. The character reminiscent of McClintock is a reclusive geneticist at the fictional laboratory, who makes the same discoveries as her factual counterpart. Judith Pratt wrote a play about McClintock, called MAIZE, which was read at Artemesia Theatre in Chicago in 2015, and was produced in Ithaca NY, the home of Cornell University, in February–March 2018.

Негізгі басылымдар

Макклинток, Б., Като Ямакаке, Т. А. & Blumenschein, А. (1981). Жүгерінің түрлерінің хромосомалық құрамы. Америкадағы түрлер мен сорттар арасындағы байланыстарды түсіндірудегі маңызы. Чапинго, Мексика: Escuela Nacional de Agricultura, Colegio de Postgraduados.