Кіріспе

Көздің жарық рефлексі – бұл жарықтың қарқындылығына (жарықтығына) жауап ретінде көздің қарындағының мөлшерін өзгертетін рефлекс. Көздің қарындағының жарық рефлексі (PLR) немесе фотопупиллярлық рефлекс – көздің артқы жағындағы торлы қабаттың торлы қабықша жасушаларына түсетін жарықтың қарқындылығына байланысты қарындақтың диаметрін реттейтін рефлекс. Бұл көруді жарық пен қараңғылықтың әртүрлі деңгейлеріне бейімдеуге көмектеседі. Жарықтың күшті қарқындылығы қарындақтың тарылуына (миоз; осылайша, көзге аз жарық түседі), ал жарықтың әлсіз қарқындылығы қарындақтың кеңеюіне (мидриаз, кеңею; осылайша, көзге көп жарық түседі) себеп болады. Осылайша, қарындақтың жарық рефлексі көздің ішіне кіретін жарықтың мөлшерін реттейді. Бір көзге бағытталған жарық екі қарындақтың да тарылуына әкеледі.

Терминология

Шәкірт – ирис ортасындағы қараңғы дөңгелек ашылу, одан жарық көзге кіреді. Камерамен салыстырғанда, шәкірт диафрагмаға, ал ирис көлбеуге (диафрагма) баламалы. Пупиллалық рефлексті «Ирис» рефлексі ретінде қарастыру пайдалы болуы мүмкін, себебі ирис сфинктері мен кеңейткіш бұлшық еттері ғана қоршаған ортаның жарығына жауап беретінін көруге болады. Ал шәкірт – белсенді ирис жасаған пассивті ашылу. Пупиллалық рефлекс пупиллалық реакциямен синонимді, ол шәкірттің тарылуы немесе кеңеюі болуы мүмкін. Пупиллалық рефлекс тұжырымдамалық тұрғыдан реакция жасайтын шәкірттің жағына (сол немесе оң) байланысты, ал жарық стимуляциясының басталу жағына емес. Сол жақ пупиллалық рефлекс – жарыққа сол жақ шәкірттің реакциясы, жарық көзінің қай көзге түсуіне қарамастан. Оң жақ пупиллалық рефлекс – оң жақ шәкірттің реакциясы, жарық сол көзге, оң көзге немесе екі көзге де түсірілсе. Егер жарық бір ғана көзге түсірілсе, екіншісіне емес, екі шәкірттің де бірдей уақытта тарылуы қалыпты жағдай. «Тікелей» және «консенсуалды» терминдері реакция жасайтын шәкіртке қатысты жарық көзінің қай жақтан келгенін көрсетеді. Тікелей пупиллалық рефлекс – жарық сол жаққа (ипсилатеральды) көзге кіргендегі шәкірттің реакциясы. Консенсуалды пупиллалық рефлекс – жарық қарама-қарсы (контралатеральды) көзге кіргенде шәкірттің реакциясы. Осылайша, абсолютті жақтылыққа (сол және оң) және салыстырмалы жақтылыққа (бір жақ және қарама-қарсы жақ, ипсилатеральды және контралатеральды, тікелей және консенсуалды) негізделген төрт түрлі пупиллалық жарық рефлексі бар: Сол жақ тікелей пупиллалық рефлекс – сол жақ шәкірттің сол жақ көзге, ипсилатеральды көзге кіретін жарыққа реакциясы. Сол жақ консенсуалды пупиллалық рефлекс – сол жақ шәкірттің оң жақ көзге, контралатеральды көзге кіретін жарыққа жанама реакциясы. Оң жақ тікелей пупиллалық рефлекс – оң жақ шәкірттің оң жақ көзге, ипсилатеральды көзге кіретін жарыққа реакциясы. Оң жақ консенсуалды пупиллалық рефлекс – оң жақ шәкірттің сол жақ көзге, контралатеральды көзге кіретін жарыққа жанама реакциясы.

Жүйке жолдарының анатомиясы

Әр жақтағы оқушы жарық рефлексінің нейрондық жолы афферентті және екі эфферентті буыннан тұрады. Афферентті буында көру нервісінде (CN II) өтетін жүйке талшықтары бар. Әр эфферентті буында окүломоторлық нерв (CN III) бойымен өтетін жүйке талшықтары бар. Афферентті буын сезімдік ақпаратты жеткізеді. Анатомиялық тұрғыдан алғанда, афферентті буын торлық қабаттан, көру нервісінен және мидың ортаңғы бөлігіндегі претекталдық ядродан құралады, ол жоғарғы төбеше деңгейінде орналасқан. Торлық қабаттың ганглийлық жасушалары көру нервісі арқылы бір жақты претекталдық ядроға талшықтар жібереді. Эфферентті буын – бұл претекталдық ядродан иристің цилиарлық сфинктеріне көздің қозғалыс нервісі арқылы берілетін оқушы қозғалысының шығуы. Претекталдық ядро қиылысқан және қиылыспаған талшықтарды бір жақты және қарсы жақты Эдингер-Вестфаль ядроларына жібереді, олар да мидың ортаңғы бөлігінде орналасқан. Әр Эдингер-Вестфаль ядросы CN III арқылы шығатын және цилиарлық ганглийдегі постганглиондық парасимпатиялық нейрондармен синапсқа түсетін преганглиондық парасимпатиялық талшықтарды тудырады. Постганглиондық жүйке талшықтары цилиарлық ганглийден шығып, цилиарлық сфинктерді иннервациялайды. Әр афферентті буында екі эфферентті буын бар, біреуі бір жақты, екіншісі қарсы жақты. Бір жақты эфферентті буын бір жақты оқушының тікелей жарық рефлексі үшін жүйке сигналдарын жеткізеді. Қарсы жақты эфферентті буын қарсы жақты оқушының консенсуалдық жарық рефлексін тудырады.

Нейронның түрлері

Көру жүйкесі, немесе дәлірек айтқанда, ретиногипоталамус жолы арқылы фотосезімтал ганглий жасушалары, шәкірт рефлексінің афференттік буыны үшін жауапты; ол кіретін жарықты сезінеді. Көз қозғалтқыш жүйке шәкірт рефлексінің эфференттік буыны үшін жауапты; ол шәкіртті тарылтатын ирис бұлшықтарын басқарады. Мысалдар төменде келтірілген: Сол жақ көру жүйкесінің зақымдануы (мысалы, сол жақ көру жүйкесінің, CN II, торлы қабық пен көру шиазмасы арасындағы бөлігінің үзілуі, сол жақ афференттік буынға зақым келтіріп, екі жақтан да шәкірт сәулелік рефлексінің нейрондық жолының қалған бөлігін сақтап қалады) келесідей клиникалық көріністерге алып келеді: Сол жақ тікелей рефлекс жоғалады. Сол көзді жарықпен стимуляциялағанда, екі шәкірт те тарылмайды. Сол көзден келетін афференттік сигналдар үзілген сол жақ көру жүйкесі арқылы сол жақтағы сау эфференттік буынға жете алмайды. Оң жақ консенсуалды рефлекс жоғалады. Сол көзді жарықпен стимуляциялағанда, сол көзден келетін афференттік сигналдар үзілген сол жақ көру жүйкесі арқылы оң жақтағы эфференттік буынға жете алмайды. Оң жақ тікелей рефлекс сақталады. Оң көздің тікелей жарық рефлексі оң жақ көру және оң жақ көз қозғалтқыш жүйкесіне байланысты, екеуі де сау. Сол жақ консенсуалды рефлекс сақталады. Сол жақ шәкірттің консенсуалды жарық рефлексі оң жақ көру және сол жақ көз қозғалтқыш жүйкесіне байланысты, екеуі де зақымдалмаған. Сол жақ көз қозғалтқыш жүйкесінің зақымдануы (мысалы, сол жақ көз қозғалтқыш жүйкесінің, CN III, үзілуі, сол жақ эфференттік буынға зақым келтіреді) келесідей клиникалық көріністерге алып келеді: Сол жақ тікелей рефлекс жоғалады. Сол көзді жарықпен стимуляциялағанда, сол жақ шәкірт тарылмайды, өйткені эфференттік сигналдар мидың орталық бөлігінен сол жақ CN III арқылы сол жақ шәкірт сфинктеріне жете алмайды. Оң жақ консенсуалды рефлекс сақталады. Сол көзді жарықпен стимуляциялағанда, оң жақ шәкірт тарылады, өйткені сол жақтағы афференттік және оң жақтағы эфференттік буындар екеуі де сау. Оң жақ тікелей рефлекс сақталады. Оң көзге жарық түсіргенде, оң жақ шәкірт тарылады. Оң көздің тікелей рефлексіне әсер етілмейді, оң жақ афференттік буыны, оң CN II және оң жақ эфференттік буыны, оң CN III, екеуі де сау. Сол жақ консенсуалды рефлекс жоғалады. Оң көзді жарықпен стимуляциялағанда, сол жақ шәкірт консенсуалды түрде тарылмайды. Оң жақ афференттік буыны сау, бірақ сол жақ эфференттік буыны, сол жақ CN III, зақымдалған.

Зақымданудың жергілікті үлгісі

Мысалы, сол жақ тікелей рефлексі бұзылған және оң жақ консенсуалдық рефлексі бұзылған (сол жақ консенсуалдық және оң жақ тікелей рефлексі қалыпты) адамда, физикалық тексеру арқылы сол жақ Маркус Ганн оқушысы немесе сол жақ афференттік оқушы ақаулары пайда болады. Зақымдану орналасқан жерін былай анықтауға болады: Сол жақ консенсуалдық рефлекс қалыпты, демек 2, 4 және 7 сегменттері қалыпты. Зақымдану осы сегменттердің ешқайсысында емес. Оң жақ тікелей рефлекс қалыпты, демек 2, 6 және 8 сегменттері қалыпты. Бұрынғы қалыпты көрсеткіштермен біріктіргенде, 2, 4, 6, 7 және 8 сегменттерінің барлығы қалыпты. Зақымдану орын алуы мүмкін қалған сегменттер – 1, 3 және 5 сегменттер. Мүмкін комбинациялар мен өзгерістер: (a) тек 1-сегмент, (b) тек 3-сегмент, (c) тек 5-сегмент, (d) 1-сегмент пен 3-сегменттің комбинациясы, (e) 1-сегмент пен 5-сегменттің комбинациясы, (f) 3-сегмент пен 5-сегменттің комбинациясы, (g) 1, 3 және 5 сегменттерінің комбинациясы. (b) және (c) нұсқалары жойылды, өйткені 3-сегменттегі немесе 5-сегменттегі оқшауланған зақымданулар ғана аталған жарық рефлексінің бұзылыстарын тудыра алмайды. 1-сегменттің кез келген жерінде, сол жақ афференттік бөлігінде, сол жақ торлық қабығын, сол жақ көру жүйкесін және сол жақ претектал ядроны қамтитын бір ғана зақымдану байқалатын жарық рефлексінің бұзылыстарын тудыруы мүмкін. 1-сегмент патологиясының мысалдары: сол жақ көру жүйкесінің қабынуы немесе инфекциясы, сол жақ торлық қабығының жарылуы және тек сол жақ претектал ядроны қамтитын оқшауланған шағын инсульт. Сондықтан (a), (d), (e), (f) және (g) нұсқалары мүмкін. 3 және 5 сегменттердегі біріккен зақымдану болуы өте сирек. Мидың ортаңғы бөлігіндегі микроскопиялық дәлдікпен, сол жақ претектал ядроны, екі жақты Эдингер-Вестфаль ядроларын және олардың өзара байланысқан талшықтарын қамтитын, теориялық тұрғыдан бұл нәтижеге әкелуі мүмкін. Сонымен қатар, 4-сегмент 3-сегментпен ортаңғы мида бірдей анатомиялық кеңістікті бөліседі, сондықтан 3-сегмент зақымдалған жағдайда 4-сегментке де әсер етуі мүмкін. Бұл жағдайда 4-сегменттің сақталуын талап ететін сол жақ консенсуалдық рефлекстің сақталуы өте күмәнді. Сондықтан 3-сегментті қамтитын (d), (f) және (g) нұсқалары жойылды. Қалған мүмкін нұсқалар: (a) және (e). Жоғарыда айтылғандарға сүйенсек, зақымдану 1-сегментті қамтиды. 5-сегментке зақым келтіру 1-сегментке зақым келтірумен бірге болуы мүмкін, бірақ бұл жағдайда аномальды жарық рефлексінің нәтижелерін шығару үшін қажет емес. (e) нұсқасы 1 және 5 сегменттерінің біріктірілген зақымдануын қамтиды. Көптеген неврологиялық орындарға бір мезгілде әсер ететін көп склероз осы комбинациялық зақымдануға себеп болуы мүмкін. Көптеген жағдайларда (a) нұсқасы дұрыс жауап болар. Клиникалық тұжырымдарды растау үшін МРТ сияқты нейросуреттеу пайдалы болады.

Танымдық әсерлері

Шәкірттің жарыққа реакциясы тек рефлекстік емес, сонымен қатар назар, сана және визуалды ақпараттың қабылдануы сияқты когнитивтік факторлармен реттеледі. Мысалы, егер бір көзге жарық стимулы, ал екінші көзге қараңғы стимул көрсетілсе, қабылдау екі көзге кезекпен ауысады (яғни, бинокулярлық бәсекелестік): кейде қараңғы стимул сезіледі, кейде жарық стимул сезіледі, бірақ ешқашан екеуі бір уақытта емес. Осы әдіс қолданылып, жарық стимулы сананы басып отырғанда шәкірт қараңғы стимул басып отырған кездегіден кішірек болатыны анықталды. Бұл шәкірттің жарық рефлексінің визуалды санамен реттелетінін көрсетеді. Сондай-ақ, жасырын түрде (көзбен қарамай) жарық стимулына назар аударғанда, қараңғы стимулына қарағанда шәкірт тарылатыны көрсетілді, тіпті визуалды ақпарат бірдей болған жағдайда да. Сонымен қатар, алаңдататын зондтан кейінгі шәкірттің жарық рефлексінің күші, зондтың визуалды назарды қаншалықты тартып, тапсырма орындауға қаншалықты кедергі келтіретінімен тікелей байланысты. Бұл шәкірттің жарық рефлексінің визуалды назармен және визуалды назардың әрбір сынақтағы өзгерістерімен реттелетінін көрсетеді. Соңында, субъективті түрде жарық деп қабылданатын сурет (мысалы, күннің суреті), объективті жарықтығы бірдей болған жағдайда да, аз жарық деп қабылданатын суреттен (мысалы, үй ішіндегі көріністің суреті) күштірек шәкірт тарылуына себеп болады. Бұл шәкірттің жарық рефлексінің субъективті (объективті емес) жарықтықпен реттелетінін көрсетеді.