Көз қозғалысы: саккада – бұл көздің жылдам қозғалысы, назар аудару және айналадағы ортаны қабылдау үшін маңызды. Көздің қозғалысын басқаратын аймақтар туралы біліңіз.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Көз қозғалысы
Eye movement
Сакад (/s//ə/'/k//ɑː//d/ səKAHD; sakad; ) – бір бағытта екі немесе одан көп фиксация фазалары арасында екі көздің бірдей және жылдам қозғалысы. Ылғалды іздеу қозғалыстарында көздер секірмей, тегіс қозғалады. Бұл құбылыс шығарылатын сигналдың жиілігінің өзгеруімен немесе дене мүшесінің немесе құрылғының қозғалысымен байланысты болуы мүмкін. Фронтальды көз өрістері (ФКӨ) арқылы кортикальды немесе жоғарғы колликул арқылы субкортикальды түрде басқарылатын сакадтар фиксация, жылдам көзге қозғалыс және оптокинетикалық нистагмның жылдам фазасы үшін механизм болып табылады.
A saccade (/s//ə/'/k//ɑː//d/ səKAHD; sakad; ) is a quick, simultaneous movement of both eyes between two or more phases of fixation in the same direction. In contrast, in smooth pursuit movements, the eyes move smoothly instead of in jumps. The phenomenon can be associated with a shift in frequency of an emitted signal or a movement of a body part or device. Controlled cortically by the frontal eye fields (FEF), or subcortically by the superior colliculus, saccades serve as a mechanism for fixation, rapid eye movement, and the fast phase of optokinetic nystagmus.
Функция
Адамдар мен көптеген жануарлар көрініске тоқтамай қарайды; керісінше, көздер айналып, көріністің қызықты бөліктерін анықтап, көрініске сәйкес келетін үш өлшемді психикалық "картаны" құрайды (құстардың графикалық картасынан өзгеше, ол көбінесе торлық қабаттағы бұрыштық қозғалысты сезуге негізделеді). Айналасын қарау немесе оқу кезінде адам көзі саккадтық қозғалыстар жасайды және әр тоқтағанда өте жылдам қозғалады. Әр саккад кезіндегі қозғалыс жылдамдығын бақылау мүмкін емес; көздер барынша жылдам қозғалады. Адам көзінің саккадтық қозғалысының бір себебі – көрудің жоғары ажыратымды бөлігін қамтамасыз ететін торлық қабаттың орталық бөлігі – фовея, адамдарда өте кішкентай, шамамен 1–2 градус көру құрылымын құрайды, бірақ ол нысандарды анықтауда маңызды рөл атқарады. Көзді қозғалту арқылы көріністің кішкентай бөліктерін жоғары ажыратымдылықпен сезуге болады, бұл дене ресурстарын тиімдірек пайдалануға мүмкіндік береді.
Humans and many animals do not look at a scene in fixed steadiness; instead, the eyes move around, locating interesting parts of the scene and building up a mental, three dimensional 'map' corresponding to the scene (as opposed to the graphical map of avians, which often relies upon detection of angular movement on the retina). When scanning immediate surroundings or reading, human eyes make saccadic movements and stop several times, moving very quickly between each stop. The speed of movement during each saccade cannot be controlled; the eyes move as fast as they are able. One reason for the saccadic movement of the human eye is that the central part of the retina—known as the fovea—which provides the high resolution portion of vision is very small in humans, only about 1–2 degrees of vision, but it plays a critical role in resolving objects. By moving the eye so that small parts of a scene can be sensed with greater resolution, body resources can be used more efficiently.
Уақыт және кинематика
Саккадалар – адам көзі жасауға қабілетті ең жылдам қозғалыстардың бірі (қабақтың жұбылуы одан да жоғары шапшаңдыққа жете алады). Сакада кезінде көздің ең жоғары бұрыштық жылдамдығы адамдарда ірі сакадалар үшін (көру бұрышы 25°) 700°/с-қа дейін жетеді; кейбір маймылдарда бұл көрсеткіш 1000°/с-қа дейін жете алады. Күтпеген стимулға сакада жасау әдетте 200 миллисекунд (мс) уақыт алады, содан кейін амплитудасына байланысты шамамен 20–200 мс-қа созылады (тілді оқу кезінде 20–30 мс жиі кездеседі). Зертханалық жағдайларда сакада жасаудың бастапқы кешігу уақыты немесе реакция уақыты жартысына дейін қысқартылуы мүмкін (экспресс-сакадалар). Бұл сакадалар уақытты қажет ететін тізбектерді айналып өтетін және көз бұлшықтарын тікелей белсендіретін нейрондық механизм арқылы туындайды. Экспресс-сакадаларға тән ерекшелік – артқы жаққы париеталды қабықша мен төменгі жең қабықшасында пайда болатын претаргеттік (альфа-ритмдер) және өткінші белсенділік. Сакаданың амплитудасы – қозғалыс кезінде көздің бастан өткен бұрыштық қашықтығы. 15 немесе 20° дейінгі амплитудалар үшін сакада жылдамдығы амплитудаға сызықты түрде байланысты (бұл сакадалық негізгі тізбек деп аталады, термин астрофизикадан алынған; суретті қараңыз). 20°-тан асатын амплитудалар үшін ең жоғары жылдамдық тұрақтана бастайды. Сондықтан, үлкен амплитудалы диапазон үшін негізгі тізбекті кері қуат заңы функциясы арқылы модельдеу оңтайлы. Жоғары ең жоғары жылдамдықтар мен негізгі тізбек қатынасы микросакадаларды басқа көз қозғалыстарынан (көздің дірілі, көздің иілуі және тегіс іздеу) ажырату үшін де қолданылады. Көзді бақылауда сакаданы анықтау үшін жылдамдыққа негізделген алгоритмдер кеңінен қолданылады. Алайда, уақыттың дәлдігіне қойылатын талаптарға байланысты, үдеуге негізделген әдістер дәлірек болады. Сакадалар көздің бағытын (фовеяға сәйкес келетін көру бағытын) өзгерту үшін кез келген бағытта бұрылуы мүмкін, бірақ әдетте сакадалар көзді бұрауышпен бұрмаламайды. (Торсия – көздің орталық бастапқы күйінде болғанда, көздің көру осі айналасында сағат тілі бойынша немесе сағат тіліне қарсы бұрылу; осылай анықталғанда, Листинг заңы бас қозғалмағанда торсияның нөлде сақталуын айтады.) Басы бекітілген сакадалардың амплитудасы 90° дейін жете алады (окуломоторлық диапазонның бір шегінен екінші шегіне), бірақ қалыпты жағдайларда сакадалар әлдеқайда кішідірек болады және көздің 20° астам ауысуы бас қозғалысымен сүйемелденеді. Мұндай көз сакадалары кезінде алдымен көз нысанаға бағытталу үшін сакада жасайды, ал бас баяу қозғалады және вестибуло-окулярлық рефлекс (VOR) көзді нысанаға бағытталған күйінде ұстап тұру үшін басында кері бұрады. VOR көзді көру осінің айналасында бұруға қабілетті болғандықтан, бірлескен көз және бас қозғалыстары әрқашан Листинг заңына сәйкес келмейді.
Saccades are one of the fastest movements produced by the human eye (blinks may reach even higher peak velocities). The peak angular speed of the eye during a saccade reaches up to 700°/s in humans for great saccades (25° of visual angle); in some monkeys, peak speed can reach 1000°/s. Saccades to an unexpected stimulus normally take about 200 milliseconds (ms) to initiate, and then last from about 20–200 ms, depending on their amplitude (20–30 ms is typical in language reading). Under certain laboratory circumstances, the latency of, or reaction time to, saccade production can be cut nearly in half (express saccades). These saccades are generated by a neuronal mechanism that bypasses time consuming circuits and activates the eye muscles more directly. Specific pre target oscillatory (alpha rhythms) and transient activities occurring in posterior lateral parietal cortex and occipital cortex also characterise express saccades. The amplitude of a saccade is the angular distance the eye travels during the movement. For amplitudes up to 15 or 20°, the velocity of a saccade linearly depends on the amplitude (the so called saccadic main sequence, a term borrowed from astrophysics; see Figure). For amplitudes larger than 20°, the peak velocity starts to plateau Therefore, for larger amplitude ranges, the main sequence can best be modeled by an inverse power law function. The high peak velocities and the main sequence relationship can also be used to distinguish micro /saccades from other eye movements (like ocular tremor, ocular drift, and smooth pursuit). Velocity based algorithms are a common approach for saccade detection in eye tracking. Although, depending on the demands on timing accuracy, acceleration based methods are more precise. Saccades may rotate the eyes in any direction to relocate gaze direction (the direction of sight that corresponds to the fovea), but normally saccades do not rotate the eyes torsionally. (Torsion is clockwise or counterclockwise rotation around the line of sight when the eye is at its central primary position; defined this way, Listing's law says that, when the head is motionless, torsion is kept at zero.) Head fixed saccades can have amplitudes of up to 90° (from one edge of the oculomotor range to the other), but in normal conditions saccades are far smaller, and any shift of gaze larger than about 20° is accompanied by a head movement. During such gaze saccades, first, the eye produces a saccade to get gaze on target, whereas the head follows more slowly and the vestibulo ocular reflex (VOR) causes the eyes to roll back in the head to keep gaze on the target. Since the VOR can actually rotate the eyes around the line of sight, combined eye and head movements do not always obey Listing's law.
Патофизиологиялық сакадтар
Қалыпты функцияға сәйкес келмейтін саккадикалық тербелістер – салауатты немесе қалыпты жағдайдан ауытқу болып табылады. Нистагмус, көзді қарап тұрған нүктеден бұрап жіберетін "баяу фазалармен" және көзді нысанаға қайтаруға арналған, саккада сияқты "шапшаң фазалармен" араласып отырады. Патологиялық баяу фазалар вестибулярлық жүйенің тепе-теңдігінің бұзылуынан немесе көзді орнында ұстап тұратын ми сабасының "нейроинтеграторына" зақым келгеннен туындауы мүмкін. Ал опсоклонус немесе көздің діркіреуі тек шапшаң фазалық саккадикалық көз қозғалыстарынан ғана құралады. Объективті тіркеу техникаларын қолданбаған жағдайда, осы жағдайларды ажырату өте қиын болуы мүмкін. Көз қозғалысын өлшеу психикалық ауруларды зерттеу үшін де қолданылады. Мысалы, КҚСБ (ADHD) антисаккада қателердің көбеюімен және визуалды бағытталған саккаданың кешігуімен сипатталады. Көздің және бас ілеспе қозғалыстары, бұрмаланған көз саккадтары деп аталады, нәресте шағында GLUT1 жетіспеушілік синдромының ерте белгісі болып табылады.
Saccadic oscillations not fitting the normal function are a deviation from a healthy or normal condition. Nystagmus is characterized by the combination of 'slow phases', which usually take the eye off the point of regard, interspersed with saccade like "quick phases" that serve to bring the eye back on target. Pathological slow phases may be due to either an imbalance in the vestibular system or damage to the brainstem "neural integrator" that normally holds the eyes in place. On the other hand, opsoclonus or ocular flutter are composed purely of fast phase saccadic eye movements. Without the use of objective recording techniques, it may be very difficult to distinguish between these conditions. Eye movement measurements are also used to investigate psychiatric disorders. For example, ADHD is characterized by an increase of antisaccade errors and an increase in delays for visually guided saccade. Paroxysmal eye–head movements, termed aberrant gaze saccades, are an early symptom of GLUT1 deficiency syndrome in infancy.
Сакадтық бейімдеу
Мидың өзі жасаған сакадтар тым үлкен немесе тым кішкентай деп санаған кезде (көз қозғалысына байланысты сакад нысанасы артқа немесе алға жылжытылатын эксперименттік әрекет арқылы), сакад амплитудасы біртіндеп кемиді (немесе артады). Бұл бейімделу (пайдаға бейімделу деп те аталады) моторлық оқытудың қарапайым түрі ретінде кеңінен қарастырылады және бұл көру қатесін түзеуге бағытталған күш-жігердің нәтижесі болуы мүмкін. Бұл эффект алғаш рет көз бұлшықтарының салдарынан қозғалысы шектеулі адамдарда байқалды. Олардың зардап шеккен көзімен кішкентай (гипометриялық) сакадтар жасайтыны және уақыт өте келе осы қателерді түзете алатыны анықталды. Бұл сакад амплитудасының гомеостаздық реттелуінде көру немесе торлы қате (сакадтан кейінгі назар аудару орны мен нысана позициясы арасындағы айырмашылық) маңызды рөл атқаратынын түсінуге мүмкіндік берді. Содан бері көптеген ғылыми зерттеулер сакадтық бейімделуді қолданатын әртүрлі тәжірибелерге арналды.
When the brain is led to believe that the saccades it is generating are too large or too small (by an experimental manipulation in which a saccade target steps backward or forward contingent on the eye movement made to acquire it), saccade amplitude gradually decreases (or increases), an adaptation (also termed gain adaptation) widely seen as a simple form of motor learning, possibly driven by an effort to correct visual error. This effect was first observed in humans with ocular muscle palsy. In these cases, it was noticed that the patients would make hypometric (small) saccades with the affected eye, and that they were able to correct these errors over time. This led to the realization that visual or retinal error (the difference between the post saccadic point of regard and the target position) played a role in the homeostatic regulation of saccade amplitude. Since then, much scientific research has been devoted to various experiments employing saccade adaptation.
Оқу
Көздің саккадикалық қозғалысы санаға жылдам оқуға мүмкіндік береді, бірақ оның да кемшіліктері бар. Ол сананы сөздерді жіберіп жіберуге алып келуі мүмкін, себебі сана оларды сөйлем үшін маңызды деп санамайды, соның салдарынан сана оларды сөйлемнен толығымен шығарып тастайды немесе оларды қате сөздермен ауыстырады. Мұны "Көктемдегі Париж" мысалында көруге болады. Бұл – кең таралған психологиялық тест, онда сана екінші "the" сөзін көбінесе жіберіп алады, әсіресе екеуінің арасында жол үзілісі болғанда. Сөйлегенде сана сөздерді айту алдында не айтылатынын жоспарлайды. Кейде сана алдын ала жоспарлай алмайды, соның нәтижесінде сөйлеу асығыс болып шығады. Осы себепті дұрыс айтылмау, дірдектеу және жоспарланбаған үзілістер сияқты қателер пайда болады. Оқу кезінде де осыған ұқсас жағдай орын алады. Сана әрқашан алда не болатынын білмейді. Осының салдарынан екінші "the" сөзі жіберіліп қалуы мүмкін.
Saccadic eye movement allows the mind to read quickly, but it comes with its disadvantages. It can cause the mind to skip over words because it does not see them as important to the sentence, and the mind completely leaves it from the sentence or it replaces it with the wrong word. This can be seen in "Paris in the the Spring". This is a common psychological test, where the mind will often skip the second "the", especially when there is a line break in between the two. When speaking, the mind plans what will be said before it is said. Sometimes the mind is not able to plan in advance and the speech is rushed out. This is why there are errors like mispronunciation, stuttering, and unplanned pauses. The same thing happens when reading. The mind does not always know what will come next. This is another reason that the second "the" can be missed.
Саккадикалық маскалау
Бұл жалпыға ортақ, бірақ жалған сенім, сакада кезінде ешқандай ақпарат оптикалық жүйке арқылы миға жеткізілмейді. Төмен жиілікті кеңістіктік бөліктер ("бұлыңғыр" бөліктер) әлсірегенмен, жоғары жиілікті кеңістіктік бөліктер (суреттің ұсақ детальдары), көз қозғалысынан туындаған бұлыңғырлықтан әсер көрмейді. Бұл құбылыс саккадикалық маскалау немесе саккадикалық басу деп аталады және зерттелген барлық примат түрлерінде саккадикалық көз қозғалысынан бұрын басталады, бұл эффекттің себебі суреттің қозғалысынан туындаған бұлыңғырлық емес, неврологиялық себептерге байланысты екенін көрсетеді. Бұл құбылыс тоқтаған сағат иллюзиясына немесе хроностазға алып келеді. Адам саккадикалық маскалау эффектін айнаның алдында тұрып, бір көзден екіншісіне (және керісінше) қарап байқау арқылы сезуі мүмкін. Субъект көздерінің қозғалысын сезінбейді және оптикалық жүйкенің уақытша хабар алмасуын тоқтатқанына ешқандай дәлел таба алмайды. Саккадикалық маскалаудың арқасында көз/ми жүйесі адамнан көз қозғалысын ғана емес, сонымен қатар бірдеңе жасырылғанын да жасырады. Әрине, тәжірибеге қатысатын екінші бақылаушы субъектінің көздерінің алға-артқа қозғалысын көреді. Бұл функцияның негізгі мақсаты – суреттің қалыптасатын айқын бұлыңғырлығын болдырмау. Сондықтан, саккадалар адамдарда және басқа приматтарда көріністің тиімді визуалды ажыратымдылығын арттырса да, бұл мінез-құлықтың қосымша себептері болуы керек. Бұл себептердің ең көп айтылатыны – фоторецептор жасушасының реакция уақыты, суреттің белгілі бір бөлігі сол фоторецепторды стимуляциялайтын уақыттан ұзақ болған жағдайда туындайтын суреттің бұлыңғырлығын болдырмау. Құстарда саккадикалық көз қозғалысы қосымша функция атқарады. Құстардың торлы қабығы жоғары дамыған. Ол сүтқоректілердің торлы қабығынан қалың, метаболизм белсенділігі жоғары және көру қабілетін арттыру үшін қан тамырларының кедергісі аз. Осы себепті, торлы қабық жасушалары хориоидтан және шыны тәрізді денеден диффузия арқылы қоректік заттарды алуы керек. Пектен – құстардың торлы қабығындағы ерекше құрылым. Бұл шыны тәрізді денеге қарай проекцияланатын, қан тамырларына толы құрылым. Тәжірибелер көрсеткендей, саккадикалық көз тербелісі кезінде (құстардың көру уақытының 12% дейін алады), пекцен окули агитатор ретінде әрекет етеді, перфузатты (табиғи майлаушы заттарды) торлы қабыққа қарай итереді. Осылайша, құстарда саккадикалық көз қозғалысы торлы қабықтың қоректенуі мен жасушалық тыныс алуда маңызды рөл атқарады.
It is a common but false belief that during the saccade, no information is passed through the optic nerve to the brain. Whereas low spatial frequencies (the 'fuzzier' parts) are attenuated, higher spatial frequencies (an image's fine details) that would otherwise be blurred by the eye movement remain unaffected. This phenomenon, known as saccadic masking or saccadic suppression, is known to begin prior to saccadic eye movements in every primate species studied, implying neurological reasons for the effect rather than simply the image's motion blur. This phenomenon leads to the so called stopped clock illusion, or chronostasis. A person may observe the saccadic masking effect by standing in front of a mirror and looking from one eye to the next (and vice versa). The subject will not experience any movement of the eyes or any evidence that the optic nerve has momentarily ceased transmitting. Due to saccadic masking, the eye/brain system not only hides the eye movements from the individual but also hides the evidence that anything has been hidden. Of course, a second observer watching the experiment will see the subject's eyes moving back and forth. The function's main purpose is to prevent an otherwise significant smearing of the image. Therefore, while saccades serve in humans and other primates to increase the effective visual resolution of a scene, there must be additional reasons for the behavior. The most frequently suggested of these reasons is to avoid blurring of the image, which would occur if the response time of a photoreceptor cell is longer than the time a given portion of the image is stimulating that photoreceptor as the image drifts across the eye. In birds, saccadic eye movements serve a further function. The avian retina is highly developed. It is thicker than the mammalian retina, has a higher metabolic activity, and has less vasculature obstruction, for greater visual acuity. Because of this, the retinal cells must obtain nutrients via diffusion through the choroid and from the vitreous humor. The pecten is a specialised structure in the avian retina. It is a highly vascular structure that projects into the vitreous humor. Experiments show that, during saccadic eye oscillations (which occupy up to 12% of avian viewing time), the pecten oculi acts as an agitator, propelling perfusate (natural lubricants) toward the retina. Thus, in birds, saccadic eye movements appear to be important in retinal nutrition and cellular respiration.