Кіріспе
Көздің бөлігі
Оқушы – көздің радужкасының ортасында орналасқан тесік, ол жарықтың торлық қабыққа түсуіне мүмкіндік береді. Ол қара түсті болып көрінеді, себебі оқушыға кіретін жарық сәулелері көздің ішіндегі тіндермен тікелей сіңіріледі немесе көздің ішіндегі шағылыстардан кейін сіңіріледі, көбінесе тар оқушыдан шыға алмайды. Оқушының мөлшерін радужка бақылайды және ол көптеген факторларға байланысты өзгереді, ең маңыздысы – қоршаған ортадағы жарықтың мөлшері. "Оқушы" терминін Кремоналық Жерар енгізген. Адамдарда оқушы дөңгелек пішіндес, бірақ түрлер арасында пішіні әртүрлі болады; кейбір мысықтарда, бауырымен жорғалаушыларда және түлкілерде тік сопақ оқушылар, ешкілер мен қойларда көлденең бағытталған оқушылар, ал кейбір шабақтарда сақина тәрізді оқушылар болады. Оптикалық тұрғыдан алғанда, анатомиялық оқушы – көздің апертурасы, ал радужка – апертуралық тоқтау. Көздің сыртынан көрінетін оқушының бейнесі – кіреберіс оқушысы, ол физикалық оқушының орналасуымен және мөлшерімен толық сәйкес келмейді, себебі ол мүйіз қабығымен үлкейтіледі. Ішкі жиегінде эмбриондық оқушыны жабатын эмбриондық оқушы қабықшасының қосылған жерін көрсететін жағалық орналасқан айқын құрылым бар.
Функция
Ирис – негізінен тегіс бұлшықеттерден тұратын, көздің қарашығын қоршап тұратын жирылатын құрылым. Жарық көздің қарашығы арқылы кіреді, ал ирис қарашықтың мөлшерін реттеу арқылы жарықтың мөлшерін бақылайды. Бұл – қарашық жарық рефлексі деп аталады. Ирис екі түрлі тегіс бұлшықет топтарын қамтиды: дөңгелек пішінді, сфинктер қарашығы (sphincter pupillae) деп аталатын топ және радиалды пішінді, дилататор қарашығы (dilator pupillae) деп аталатын топ. Сфинктер қарашығы жирылғанда, ирис қарашықтың мөлшерін кішірейтеді немесе тарылтады. Жоғары мойын ганглиосынан симпатикалық жүйкелермен иннервацияланатын дилататор қарашығы жирылғанда қарашықтың кеңеюіне себеп болады. Бұл бұлшықеттер кейде көздің ішкі бұлшықеттері деп аталады. Сезімдік жол (таяқша немесе конус, биполярлы, ганглий) екінші көздің сәйкес құрылымымен екі көздің талшықтарының жартылай қиылысуы арқылы байланысты. Бұл бір көздегі әсердің екінші көзге таралуына әкеледі.
Жарық әсері
Шәкірт қараңғыда кеңейеді, жарықта тарылады. Тарылған кезде диаметрі 2-4 миллиметрді құрайды. Қараңғыда бастапқыда солай болады, бірақ кеңейген шәкірт үшін максималды 3-8 мм-ге жуықтайды. Дегенмен, кез келген жас тобында максималды шәкірт мөлшері айтарлықтай өзгереді. Мысалы, 15 жасқа келгенде қараңғыға бейімделген шәкірт әртүрлі адамдарда 4 мм-ден 9 мм-ге дейін ауытқуы мүмкін. 25 жастан кейін шәкірттің орташа мөлшері азаяды, бірақ бұл үнемі бола бермейді. Осы кезеңде шәкірт толығымен қозғалмайды, сондықтан тербеліс пайда болуы мүмкін, ол күшейіп, гиппус деп аталады. Шәкірттің тарылуы мен жақынға қарау тікелей байланысты. Күшті жарықта шәкірттер жарық сәулелерінің бұрмалануын болдырмау үшін тарылады, осылайша қалыпты көру қабілетіне жетеді; ал қараңғыда мұндай қажеттілік болмайды, сондықтан ол негізінен көзге жеткілікті жарық түсуіне жауапты. Көзге күшті жарық түскенде, тор қабықтағы жарыққа сезімтал жасушалар, оның ішінде таяқша және конус фоторецепторлары, сондай-ақ меланопсин ганглиондық жасушалары, көз қозғалтқыш жүйкеге, атап айтқанда Эдингер-Вестфал ядросынан келетін парасимпатиялық бөлігіне сигнал жібереді, ол шеңберлі ирис сфинктері бұлшық етіне жетеді. Бұл бұлшықет жирылғанда шәкірт мөлшері кішірейеді. Бұл – шәкірттің жарық рефлексі, ол ми сабасының қызметін тексерудің маңызды тәсілі. Сонымен қатар, адам қызығушылық тудыратын объектіні көргенде шәкірт кеңейеді.
Дәрі-дәрмектердің әсері
Егер пилокарпин дәрісі қолданылса, оқушылар тарылып, айналмалы бұлшық еттерге парасимпатиялық әсерінен аккомодация күшейеді, ал керісінше, атропин аккомодация парализіне (циклоплегия) және оқушының кеңеюіне алып келеді. Кейбір дәрі-дәрмектер, мысалы, опиаттар, оқушыларды тарылтады. Басқа дәрі-дәрмектер, мысалы, атропин, ЛСД, МДМА, мескалин, псилоцибин саңырауқұлақтары, кокаин және амфетаминдер оқушының кеңеюіне себеп болуы мүмкін. Сфинктер бұлшық еті парасимпатиялық иннервацияға ие, ал кеңейткіш бұлшық ет симпатиялық иннервацияға ие. Пилокарпинмен шақырылған оқушының тарылуы кезінде ғана емес, сфинктерлік жүйке қоректенуі белсендіріледі, сонымен қатар кеңейткіш бұлшық еттің қоректенуі де тежеледі. Керісінше де дұрыс, сондықтан оқушы мөлшерін бақылау әр бұлшық еттің жиырылу қарқындылығының айырмашылығымен реттеледі. Оқушының тарылуын миоз деп те атайды. Миозға себеп болатын заттар миотикалық деп сипатталады. Оқушының кеңеюі – мидриаз. Кеңеюді мидриатикалық заттар, мысалы, тропикамидті құрамындағы көзге тамсатылатын ерітінді тудыруы мүмкін.
Аурулар
Бенедилетизм деп аталатын жағдай көру нервтері ішінара зақымданған кезде пайда болады. Бұл жағдай көздің қарамағының созылмалы түрде кеңейіп тұруымен сипатталады, себебі көру нервінің жарыққа ден қою қабілеті төмендейді. Қалыпты жарықта бұл жағдайға ұшыраған адамдардың қарамағы кеңейген болады, ал күшті жарық ауырсынуға шақыруы мүмкін. Ал керісінше, бұл жағдаймен ауыратын адамдар қараңғыда көруде қиындыққа кезеседі. Олардың заттарды толық көріну бұрышымен аңғару қабілеті нашар болғандықтан, түнде көлік жүргізу кезінде ерекше сақ болулары қажет. Бұл жағдай өзгеше зиянды емес.
Өлшемі
Көздің қарындасының мөлшері (көбінесе диаметрімен өлшенеді) жасырын аурудың белгісі болуы мүмкін. Қарындастың кеңеюі мидриаз, ал тарылуы миоз деп аталады. Дегенмен, мөлшердегі барлық өзгерістер ауруды көрсете бермейді. Жарық пен қараңғылықтан туындайтын кеңею мен тарылудан басқа, қарапайым көбейту есептерін шешу қарындастың мөлшеріне әсер ететіні дәлелденген. Есте сақтаудың өзі қарындастың мөлшерін кеңейте алады, бірақ ми өзінің максималды сыйымдылығынан асып түсетін жылдамдықпен ақпаратты өңдегенде қарындастар тарылады. Сондай-ақ, қарындастың мөлшері адамның сезімдік оң немесе теріс қозғырғыштық деңгейімен байланысты екендігіне дәлелдер бар. Миопиясы бар адамдарда гиперметропиялық және эмметропиялық адамдарға қарағанда тыныштықтағы және қараңғыда кеңейген қарындастар үлкенірек болады, бұл аз бейімделуді қажет етуіне байланысты болуы мүмкін (соның салдарынан қарындас тарылады). Кейбір адамдар көздің иірінді бұлшықтарын тікелей басқара алады, бұл оларға жарық жағдайына немесе көздің бейімделу күйіне өзгеріс енгізбей, қарындастың мөлшерін өздеріне қалауынша (яғни кеңейту және тарылту) реттеуге мүмкіндік береді. Алайда, бұл қабілет өте сирек кездеседі және оның мақсаты немесе осы қабілеті жоқ адамдарға қарағанда қандай артықшылықтары бар екені белгісіз.
Жануарлар
Барлық жануарлардың көзқарағы дөңгелек емес. Кейбіреулерінде тік бойымен созылған, мысалы, крокодилдерде, жыландарда, мысықтарда және түлкілерде, ал кейбіреулерінде көлденең бойымен созылған көзқарағы болуы мүмкін, мысалы, кейбір шағалаларда, ұшатын бақаларда, мангустарда және қазтұяқтарда, соның ішінде қаз, қызыл бұғы, бұғы және бегемоттарда, сондай-ақ үй жануарларында. Ешкілердің, қойлардың, бақалардың және сегізаяқтың көзқарағы көлденең және тікбұрышты болып келеді, бұрыштары дөңгелек. Кейбір конькилер мен шағалалардың көзқарағы жарты ай пішіндес, гекконның көзқарағы дөңгелек, тік сызықтан, қатар тізілген тесіктерге дейін өзгерсе, калмардың көзқарағы тегіс қисық W пішінді болады. Адамның көзқарағы әдетте дөңгелек болғанымен, колобома сияқты патологиялар көзге жас ағып тұрғандай, кілт тесігі немесе сопақша пішіндес көзқарақтарға әкелуі мүмкін. Жақын туысқан жануарлардың арасында да көзқарақ пішіні әртүрлі болуы мүмкін. Мысықтар тұқымдасының кішкентай және үлкен көзді түрлері арасында айырмашылықтар бар. Үй мысығының (Felis sylvestris domesticus) көзқарағы тік сызық тәрізді, ал оның үлкен туысы – Сібір жолбарысының (Panthera tigris altaica) көзқарағы дөңгелек, ал Еуразиялық сілеусін (Lynx lynx) үй мысығы мен Сібір жолбарысының арасындағы жағдайға жатады. Иттер тұқымдасының кішкентай және үлкен түрлері арасында да осыған ұқсас айырмашылықтар болуы мүмкін. Кішкентай қызыл түлкінің (Vulpes vulpes) көзқарағы тік сызық тәрізді, ал олардың үлкен туыстары – сұр қасқырдың (Canis lupus lupus) және үй итінің (Canis lupus familiaris) көзқарағы дөңгелек.
Эволюция және бейімделу
Бұрандалы шәкірттердің эволюциясына бір түсіндірме – олар дөңгелек шәкіртке қарағанда жарықты тиімдірек сүзуге мүмкіндік береді. Бұл, көздерін күндіз қорғау қажеттігі туындайтын, көбінесе сумерек немесе түнгі өмір салтын ұстанатын жануарлардың көзінде бұрандалы шәкірттердің неге жиі кездесетінін түсіндіреді. Дөңгелек шәкіртті (сақина тәрізді бұлшық арқылы) тарылту, бұрандалы шәкіртті жабудан гөрі толық емес, себебі бұрандалы шәкіртті бүйірден қысып жабатын екі қосымша бұлшық пайдаланады. Мысалы, мысықтың бұрандалы шәкірті торлық қабаттағы жарық қарқындылығын 135 есеге өзгерте алады, ал адамда бұл көрсеткіш 10 есе ғана. Дегенмен, бұл түсіндірме өте кішкентай өлшемге дейін тарыла алатын (мысалы, тарсиерде 0,5 мм) дөңгелек шәкірттерді және жарқын жарықта тар саңылауға дейін тарылмайтын көптеген жұптұяқтылардың тікбұрышты шәкірттерін түсіндіре алмайды. Балама түсіндірме бойынша, жартылай тарылған дөңгелек шәкірт линзаның шеткі аймақтарын көлеңкелейді, бұл сәйкес толқын ұзындықтарында нашар фокусқа түсетін кескіндерге алып келеді. Ал тік бұрандалы шәкірт, тіпті жарқын жарықта да линзаның толық диаметрі бойынша барлық толқын ұзындықтарын пайдалануға мүмкіндік береді.
Іс-әрекет үлгісі мен мінез-құлық
Австралиялық жыландарды зерттеуде, көздің қарындастарының пішіні күндізгі және түнгі белсенділік уақытымен де, азық іздеу мінез-құлқымен де байланысты екені анықталды. Тік қарындастары бар жылан түрлерінің көпшілігі түнгі және қоршап аң аулаушылар болды, ал дөңгелек қарындастары бар жылан түрлерінің көпшілігі күндізгі және белсенді азық іздеушілер еді. Жалпы алғанда, азық іздеу мінез-құлқы көбінесе күндізгі белсенділік уақытынан гөрі көздің қарындасы пішінін дәл болжады, себебі дөңгелек қарындастары бар көптеген белсенді азық іздеуші жыландар күндізгі емес еді. Жоғарыда талқыланған мысықтар (фелидалар) мен қасқалар (канидалар) арасында да азық іздеу мінез-құлқы мен көздің қарындасы пішіні арасында ұқсас байланыс болуы мүмкін деген пікір айтылды. Бұл зерттеу созылған қарындастардың динамикалық диапазонын арттыратыны туралы гипотезаны растады және күндізгі белсенділікпен байланыстылығын күшейтті. Дегенмен, басқа гипотезалар көздің қарындастарының бағытын түсіндіре алмады деп атап өтті. Олар тік қарындастардың қоршап аң аулаушыларға тереңдікті қабылдауды жақсартуға мүмкіндік беретінін, ал көлденең қарындастардың көлденең контурлардың көру өрісі мен бейне сапасын арттыратынын көрсетті. Сонымен қатар, созылған қарындастардың жануардың бойымен қалай байланысты екенін түсіндірді.
Қоғам және мәдениет
Шәкірт көзбен байланыс және сөзсіз қарым-қатынаста маңызды рөл атқарады. Көздің ерікті немесе еріксіз кеңеюі немесе ұлғаюы когнитивтік белсенділікті, назар аударатын нысанға қызығушылықты және/немесе жыныстық қозбалаңдықты көрсетеді. Ал, шәкірт ерікті немесе еріксіз тарылса, ол керісінше – қызығушылықтың жоқтығын немесе жиренуді білдіруі мүмкін. Өте үлкен немесе кеңейген шәкірттер дене тілінде тартымды қасиет ретінде қарастырылады. Көптеген байланыссыз тілдерде шәкірт терминінің этимологиялық мағынасы "кішкентай адам" болып келеді. Мысалы, шәкірт сөзінің өзі латын тілінен келген – pūpilla, яғни "қуыршақ, қыз", ал pupa ("қыз") сөзінің кішіртілген түрі. (Латын тіліндегі осы екі мағына ағылшын тілінде сақталған, онда шәкірт "мектеп оқушысы" және "көздің ірісі ішіндегі қараңғы орталық бөлігі" деген мағынаны білдіреді.) Бұл, мүмкін, шәкіртте көрінетін бейне – кісінің өзінің кіші нұсқасы болғандықтан туындаған. Ежелгі Вавилон дәуірінде (б.з.д. 1800-1600 ж.ш.) "көздің қорғаушы рухы" деген сөз тіркесі қолданылған, бұл соның нәтижесі болуы мүмкін. "Көзімнің алмасы" деген ағылшын тіліндегі фраза көне ағылшын тілінде пайда болған, онда "алма" сөзі тек жемісті ғана емес, сонымен қатар көздің қарашығын немесе көз алмасын да білдірген.