Жауқазынлы кеуделі қарғақұс

Кіріспе

Оңтүстік және Оңтүстік-Шығыс Азияға тән құстар түрі

Қабыршақты кеуделі муния немесе дақты муния (Lonchura punctulata), үй жануарлары саудасында мускат манникині немесе дәмді финк деп белгілі, тропикалық Азияда кездесетін, торғайдай экстрильдид финк. Lonchura туысына жататын бұл түр 1758 жылы Карл Линнеймен ресми түрде сипатталған және аталған. Аты кеудесі мен құрсағындағы қабыршақ тәрізді қауырсын белгілеріне негізделген. Ересегінің үстіңгі жағы қоңыр, қара түсті конусты мүсірмен. Бұл түрдің ареалында мөлшері мен түсі жағынан сәл өзгеше келетін 11 кіші түрі бар. Бұл муния негізінен шөп тұқымдарын, сондай-ақ жидектер мен кішкентай жәндіктерді жейді. Олар үйір-үйір болып іздейді және жұмсақ дауыстармен және сыбызғылармен қарым-қатынас жасайды. Бұл түр өте әлеуметтік және кейде басқа муния түрлерімен бірге ұйықтауы мүмкін. Бұл түр тропикалық жазықтарда және шабындықтарда кездеседі. Жұптар шөп немесе бамбук жапырақтарынан күмбез пішіндес ұялар салады. Бұл түр Азияға эндемик және Үндістан мен Шри-Ланкадан шығысқа қарай Индонезия мен Филиппинге дейін (онда оны mayang pakíng деп атайды) таралған. Ол әлемнің көптеген басқа аймақтарына әкелінген, ал Пуэрто-Рико мен Испаньола, сондай-ақ Австралияның кейбір бөліктерінде және Америка Құрама Штаттарында, Калифорнияда жабайы популяциялар қалыптасқан. Халықаралық табиғатты қорғау одағы (IUCN) бұл түрді қорғауға алаңдаушылық тудырмайтын түрлер тізіміне енгізді.

Таксономия

1743 жылы ағылшын табиғат зерттеушісі Джордж Эдвардс өзінің «Жай құстардың табиғи тарихы» атты еңбегінің бірінші томына қабыршақты кеуделі мунияның суреті мен сипаттамасын қосты. Ол бұл құсқа ағылшын тілінде «Gowry Bird» деген ат берді. Эдвардс қолмен боялған гравюрасын Шарль дю Буаның лондондық үйіндегі мысалға негіздеді, ал Шарль дю Буа – Шығыс Индия компаниясының қазынашысы болған. 1758 жылы швед табиғат зерттеушісі Карл Линней өзінің «Systema Naturae» еңбегінің онінші басылымын жаңартқанда, қабыршақты кеуделі мунияны қиық тұмсықтылар тұқымдасының (Loxia) құрамына енгізді. Линней оның қысқаша сипаттамасын берді, Loxia punctulata есімді екі атауын ойлап тапты және Эдвардстың еңбегіне сілтеме жасады. Линней бұл құстың мекендеу орынын «Азия» деп көрсетті, бірақ 1926 жылы Э.С. Стюарт Бейкер бұл аймақты Калькуттамен (Калькутта) шектеді. Қазіргі кезде бұл түр 1832 жылы ағылшын табиғат зерттеушісі Уильям Генри Сайкс ашқан Lonchura туысына жатқызылады. Lonchura туысының атауы ежелгі грек тіліндегі lonkhē сөзінен («найзаның ұшы» немесе «сүйір») және oura сөзінен («құйрық») құралған. Түрлік эпитеті – қазіргі латын тілінен алынған punctulatus сөзі, ол «дақты» немесе «ұсақ нүктелі» дегенді білдіреді. Оның кең таралған ареалында 11 танылған түршесі бар. Олардың ішінде Үндістан субконтинентінің жазықтарында кездесетін номинативті түр (Пакистан, Үндістан, Иран, Непал, Бангладеш және Шри-Ланка) бар. Бұрын үнді популяциясы үшін lineoventer атауы қолданылған. Басқа популяцияларға шығыс Гималайдан subundulata, Оңтүстік Қытайдан yunnanensis, Таиландтан topela, Филиппиндерден cabanisi және Сингапур мен Суматрадан fretensis жатады. Аралдық популяцияларға nisoria (Ява, Бали, Ломбок, Сумбава), particeps (Сулавеси), baweana (Бавеан аралы), sumbae (Сумба) және blasii (Флорес, Тимор және Танимбар) кіреді.

Сипаттама

Қаптамалы көкселген муниясы шамамен ұзындығы мен салмағы болып келеді. Ересек құстың дәнді жейтін құстарға тән жуан қара қоңыр мүсіні, қоңыр жоғарғы жағы мен қара қоңыр басы бар. Төменгі жағы ақ түсті, қара қабықша тәрізді белгілермен. Еркектер мен ұрғашылардың түсі шамалы ерекшеленеді, еркектердің ішкі жағындағы белгілер мен тамағы ұрғашылардан қараңғырақ. Жасы кішкентай құстарда ересектерге тән қара бас болмайды, және олардың төменгі жағы біркелкі сары түсті болып келеді, бұл оларды үш түсті муния (Lonchura malacca) сияқты басқа муния түрлерінің жасөспірімдерімен шатастыруға болады (Азия мен аралдардағы популяцияларда) және Үндістанның немесе Шри-Ланканың кейбір аймақтарында кездесетін қара тамақты муния (Lonchura kelaarti). [[Австралияның шығыс бөлігінде, мысалы Квинслендте]] қоныстанған. Қаптамалы көкселген муниялар әртүрлі ортада кездеседі, бірақ көбінесе су мен шалғындыққа жақын болады. Үндістанда олар күріш далаларында көптеп кездеседі, себебі дәнді жегені үшін шағын зиянкес саналады. Олар негізінен жазық жерлерде таралған, бірақ Гималайдың етегінде, теңіз деңгейінен шамамен биіктікте кездеседі, сондай-ақ Нилгири тауларында жаз айларында теңіз деңгейінен дейін биіктікте кездеседі. Пәкістанда олар батыстағы Сваттан Лахорға дейінгі тар аймаққа шектелген, шөлді аймақтан аулақ, содан кейін Үндістанда Лудиана мен Абу тауы арасындағы аймақтың шығысында қайтадан кездеседі. Бұл түр Кашмирде де кездеседі, бірақ бұл сирек. Табиғи ортасынан тыс, қашқан құстар қолайлы климатты аймақтарда қоныстанады және жақын жердегі жаңа аймақтарды мекендей алады. Қашқан құстар жабайы табиғатта бекініп, мұндай популяциялар Вест-Индияда (1971 жылдан бері Пуэрто-Рикода), Гавайиде (1883 жылдан бері), Жапонияда және АҚШ-тың оңтүстігінде, негізінен Флорида мен Калифорнияда тіркелді. Оахуда (Гавайи) олар үш түсті муниямен ортақ мекенжай үшін бәсекелеседі және бұл бәсекелестің бар жерінде сирек кездеседі. Олар секіргенде құйрықтары мен қанаттарын тік немесе көлденең қозғайды. Құйрықты шайқау қозғалысы алға жылжуға қатысты қозғалыстан пайда болған болуы мүмкін. Құйрықты шайқаудың күшейтілген түрі рәсімдеуге ұшыраған болуы мүмкін. Әлеуметтік сигнал ретінде, құйрықты шайқау басқа түрлерде ұшу ниетін көрсететін сигнал ретінде қызмет етеді және үйірлерді бірге ұстауға көмектеседі. Бірлесіп қоныстанғанда, қабыршақты көкселген муниялар бір-біріне жақын орналасып, тығыз жанасады. Сыртқы құс көбінесе ортаға қарай итеріледі. Үйірдегі құстар кейде бір-бірін тазартады, сұраған құс әдетте иегін көрсетеді. Аллопренинг әдетте бет пен мойынмен шектеледі. Аталықтың әні өте жұмсақ, бірақ күрделі және өзгермелі, тек жақын аралықтан ғана естіледі. Бұл ән, дыбыстық әуен ретінде сипатталған, жоғары ноталар тізімінен басталып, содан кейін хрипті дыбыс шығарып, сыбырлаған сыбызғымен аяқталады. Ән салар кезде аталық тік тұрып, басы жоғары көтерілген күйде отырады. Солтүстік Үндістанда олар қалалық емес аймақтарда оқшауланған Acacia nilotica-ны артық көреді, бірақ қалалық бақтарда Thuja orientalis және Polyalthia longifolia-ны пайдаланады. Қаптамалы көкселген мунияның ұясында әдетте 4-6 жұмыртқа болады, бірақ 10-ға дейін де болуы мүмкін. Екі жыныс та ұя салады және жұмыртқаларды 10-16 күнге дейін жасытады.

The scaly breasted munia is about long and weighs The adult has a stubby dark bill typical of grain eating birds, brown upperparts and a dark brown head. The underparts are white with dark scale markings. The sexes are similar, although males have darker markings on the underside and a darker throat than females. Immature birds have pale brown upperparts, lack the dark head found in adults, and have uniform buff underparts that can be confused with juveniles of other munia species such as the tricolored munia (Lonchura malacca) across the Asian and island populations and the black throated munia (Lonchura kelaarti) in parts of India or Sri Lanka.) has established in parts of eastern Australia such as Queensland]]
Scaly breasted munias are found in a range of habitats but are usually close to water and grassland. In India, they are especially common in paddy fields where they are considered a minor pest on account of their feeding on grain. They are found mainly on the plains, but can be observed in the foothills of the Himalayas, in which they may be present at altitudes near , and in the Nilgiris, where they are found at altitudes up to during the summer. In Pakistan, they are restricted to a narrow region from Swat in the west to Lahore, avoiding the desert zone, and then occurring again in India east of an area between Ludhiana and Mount Abu. The species has also been observed in Kashmir, though this is rare. Outside their native range, escaped birds frequently establish themselves in areas with a suitable climate and can then colonize new areas nearby. Escaped cage birds established in the wild and such populations have been recorded in the West Indies (Puerto Rico since 1971), Hawaii (since 1883), Japan and southern United States, mainly in Florida and California. In Oahu, Hawaii, they compete for habitats with the tricolored munia and tend to be rare where this competitor is present. They sometimes flick their tails and wings vertically or horizontally while hopping about. The tail flicking motion may have evolved from a locomotory intention movement. The exaggerated version of the tail flicking movement may have undergone ritualization. As a social signal, tail flicking in several other species acts as a signal indicating the intent to fly and helps keep flocks together. When roosting communally, scaly breasted munia sit side by side in close contact with each other. The outermost bird often jostles towards the center. Birds in a flock sometimes preen each other, with the soliciting bird usually showing its chin. Allopreening is usually limited to the face and neck. The song of the male is very soft but complex and variable, audible only at close range. This song described as a jingle consists of a series of high notes followed by a croaky rattle and ending in a slurred whistle. When singing the male sits in what is called the slope posture—erect with the head feathers raised. In northern India, they preferred isolated Acacia nilotica in non urban areas but used Thuja orientalis and Polyalthia longifolia in urban gardens. Scaly breasted munia clutches usually contain 4 to 6 eggs, but can contain up to 10. Both sexes build the nest and incubate the eggs, which hatch in 10 to 16 days.

Тамақ және жем-шөп жинау

Қапшықты кеуде муниясы негізінен шөп тұқымдарымен, Lantana сияқты ұсақ жидектермен және жәндіктермен қоректенеді. Оның мүсілі ұсақ дәнды ұсатуға ыңғайлы болғанымен, еуропалық жасыл тұқымдарға дән қабығын сыпыруға көмектесетін төменгі жақ сүйегінің бүйірлік қозғалыстарын жасамайды. Басқа муниялар сияқты, олар көбею маусымы алдында мол ақуыз көзі болып табылатын балдырлармен де қоректене алады. Бұл құстарды тұтқында ұстаудың қарапайымдығы оларды мінез-құлық және физиологияны зерттеу үшін кең таралған нысанға айналдырды. Тамақтану мінез-құлқын оңтайлы іздеу теориясы арқылы болжауға болады, онда жануарлар тамақ алуды барынша арттыру үшін жұмсалатын уақыт пен энергияны азайтуға тырысады. Бұл теорияны қапшықты кеуде муниясының тамақтану тиімділігін арттыру үшін қолданатын стратегияларын зерттеу арқылы тексерілді.

Топтың көлемі бойынша компромистік факторлар

Тамақ іздеу туралы зерттеулер топтың мөлшерінің жыртқыштарға қадағалауға жұмсалатын уақытты азайту арқылы тамақтану тиімділігін арттыру әсерін қарастырды. "Көп көз" гипотезасына сәйкес, үлкен топтардағы қауіп-қатерге қарсы сақтануға жұмсалатын жеке уақыттың азаюы, тамақ іздеуге және жеуге көбірек уақыт жұмсауға мүмкіндік береді. Сақтықтық жалғыз жандарда ең жоғары, ал топтың мөлшері шамамен төртке дейін артқан сайын азаяды. Құстар үлкен топтарда тұқымдарды жылдамырақ жинайды, бұл жеке сақтықтықтың төмендеуін, өңдеу уақытының қысқаруын, сондай-ақ тамақ іздеу кезінде іздеу жылдамдығы мен назардың артуын көрсетеді. Жеке тұлғалар тамақ тапқан мүшелерге "қосылу" арқылы топтық тамақ іздеуден де пайда көре алады. Тамақ іздеу немесе тамақ тапқандарға қосылу мүмкіндігі ақпарат алмасуды қамтиды және "өндіруші-жұмбақ модельдері" деп аталатын арқылы зерттелді. Топтық тамақ іздеумен байланысты шығын – ресурстар үшін күшейтілген бәсекелестік, ол өз кезегінде тамақ іздеу қарқындылығынан туындаған жыртқыштарға қарсы сақтықтықты азайтуы мүмкін. Кейбір зерттеулер бәсекелестіктің күшеюі тамақтану жылдамдығының төмендеуіне әкелетінін көрсетеді.

Тамақ жинау үлгілері

Тамақ іздеген кезде қабыршақты кеуде муниясы жеке іздей алады немесе тамақ тапқандарын іздеп, оларға қосыла береді. Басқалармен қосылу шешімінің экономикалық салдары екі түрлі модельде қарастырылған: өндіруші-паразиттік модель және ақпарат алмасу моделі. Бұл модельдер екі түрлі тамақ іздеу тәсілі мен қосылу мүмкіндігі арасындағы үйлесімділік деңгейіне қатысты әртүрлі гипотезаларға негізделген. Басын жоғары және төмен қарай қозғап секірулер, құстың қосылу және тамақ табу жиілігімен статистикалық байланысты екені анықталды. Тұқымның қорының өзгеруі арқылы, паразиттік тактиканың күтілетін тұрақты жиілігі өзгергенде, басын жоғары көтеріп секірудің салыстырмалы жиілігі де сәйкесінше өзгерді. Тұқым таралуының паразиттік тактиканы тиімсіз етуімен, басын жоғары көтеріп секіру жиілігі азайды, бұл өндіруші-паразиттік модельдің болжамдарын қолдайды. Зерттеулер қабыршақты кеуде мунияларының тамақ жиынтығында жиналған кезде және топ мөлшері артқанда, паразиттік тактиканы қабылдауға бейім екенін көрсетеді. Көптеген тамақ іздеушілер паразиттік тактиканы қолданғанда, жаңа тамақ алаптарын табуға кеткен уақыт ұзарады.

Сақтық

Көптеген әлеуметтік азық іздеушілер азық табумен қатар, жыртқыштардан да сақтануға тиіс. Ойыншыл тактиканы қолданушылардың бас жағдайының өзі жыртқыштарға қарсы күштірек болуына және осылайша жыртқыштарға қарсы сақтықты арттыруына мүмкіндік береді деп ұсынылған. Егер "скрауджер" тактикасы жыртқыштарға қарсы сақтықпен үйлесімді болса, онда жыртқыштарға қарсы сақтықтың күшеюі көбірек қосылу мүмкіндіктерін анықтауға және демек, оған көбірек қосылуға әкелуі керек. Қозғалмай тұрғанда, бас көтеру тактикасы жыртқыштарға қарсы сақтықпен байланысты екені көрсетілген. Дегенмен, секіргенде қарау сақтыққа көмектеспейді және қабыршақты кеуделі мунияда "скрауджер" тактикасы жыртқыштарға қарсы сақтықпен үйлеспейді деп саналады.

Арнайы азық іздеу

Қапшықты көкселген муниялардың өзгеше бәсекелестік мінез-құлқы бар, ол оларға сирек ресурстарды пайдалануға мүмкіндік береді. Азық табудың екі түрі бар: азықты қолжетімді ететін өндірушілер және өндірушілер тапқан азықты ұрлайтын қоқыс іздеушілер. Зерттеулер көрсеткендей, бұл таңдаулар топ ішінде тұрақты тепе-теңдікке алып келеді. Егер жеке тұлғалар өндіруші мен қоқыс іздеуші арасында таңдау жасауға еркін болса, жиілікке тәуелді таңдау екі мінез-құлықтың тұрақты араласуына әкеледі, онда әрқайсысы шамамен бірдей пайда алады. Зерттеулер көрсеткендей, егер популяцияның көп бөлігі өндірушілерден тұрса, онда табиғи іріктеу қоқыс іздеуші мінез-құлқына басымдық береді, себебі ұрлауға жеткілікті азық бар. Керісінше, егер көптеген құстар қоқыс іздеушілік танытса, онда ұрлық үшін бәсекелестік соншалықты күшті болады, өндірушілік пайдалырақ болады. Үш гипотеза жеке тұлғалардың тұрақты азық іздеу мамандығын түсіндіруге болады: азық көзінің өзгеруі, фенотиптік айырмашылықтар және жиілікке тәуелді таңдау. Азық көзінің өзгеру гипотезасы екі дағдыны қолдану бір мамандыққа ие болудан қымбат болған кезде жеке тұлғалардың мамандығына ие болатынын болжайды. Фенотиптік айырмашылықтар гипотезасы жеке тұлғалардың әрбір азық іздеу дағдысын пайдалану қабілетімен және ең тиімді мамандыққа тұрақты түрде бейімделуімен ерекшеленеді. Мамандықтың үлгісі тұрақты болады деп күтілуде, бірақ белгілі бір дағдыны қолданатын жеке тұлғалардың саны үйірдің фенотиптік құрамына байланысты. Жиілікке тәуелді таңдау гипотезасы сонымен қатар жеке тұлғалардың ең тиімді дағдыға мамандығына ие болатынын ұсынады, бірақ әрбір баламаның тиімділігі фенотиптік жағынан ұқсас азық іздеушілердің саны әрбір дағдыға біртіндеп мамандығына ие болғанда төмендейді, бастапқыда екі бірдей тиімді балама берілгенде. Тепе-теңдік жағдайында жеке тұлғалардың пайдасы мамандықтың үлгісіне тәуелді болмауы керек. Үйірдегі жеке тұлғалар екі дағдыны қолдануын реттеді және әр үйірдегі екі құс әртүрлі дағдыға мамандығына ие болды, нәтижесінде азық көзінің өзгеру гипотезасының және жиілікке тәуелді таңдау гипотезасының нұсқасы пайда болды. Қапшықты көкселген мунияның тұтқындықта ұсталған үйірлерімен жүргізілген эксперименттер, егер жеке тұлғалар кез келген мінез-құлықты таңдауға еркін болса, өндірушілер мен қоқыс іздеушілер болжалған тұрақты тепе-теңдік жиілігіне жетеді ме (эволюциялық тұрақты стратегияны қараңыз) деген сұраққа жауап берді. Өндірушілер мен қоқыс іздеушілер стратегиясын таңдаған сандар тұрақты жиілікке жиналғаны көрсетілді, сонымен қатар тактиканың өзгеруі әртүрлі тамақтандыру стратегиясын таңдаудан туындайтын жиілікке байланысты пайда арқылы туындайды. Сонымен қатар, азық іздейтін құстар субстратпен белсенді түрде тамақтануы немесе жерге түскен дәндерді жинауы мүмкін және бұл стратегиялар жағдайға қарай таңдалуы мүмкін. Ерте кетулер көбінесе іздеу уақыты қысқарғанда және бәсекелестік күшті болғанда жиі болады. Егер қоқыс іздеушілер саны көбейсе немесе жерлер кішкентай болса, бәсекелестік күшейе түседі деп күтілуде.

Scaly breasted munias have variable competitive behaviors that allow them to exploit scarce resources. There are two foraging alternatives: producers that make the food available and scroungers that steal food found by the producers. Studies show that these choices lead to a stable equilibrium within a group. When individuals are free to choose between producer and scrounger, frequency dependent selection results in a stable mixture of both behaviors where each receives similar payoff. Studies indicate that if most of the population consists of producers, then scrounging behavior is favored by natural selection because there is plenty of food to steal. On the other hand, if most birds exhibit scrounging then the competition for stealing is so great that producing is favored. Three hypotheses might account for consistent foraging specializations across individuals: food source variation, phenotypic differences, and frequency dependent choice. The food source variation hypothesis predicts that individuals will specialize when the use of two skills is more costly than specialist foraging. The phenotypic differences hypothesis proposes that individuals differ in their ability to use each foraging skill and stably specialize on the most profitable one. The pattern of specialization is expected to be stable although the number of individuals that use a given skill depends on the phenotypic composition of the flock. The frequency dependent choice hypothesis also proposes that individuals specialize on the most profitable skill, but the profitability of each alternative decreases as the number of phenotypically identical foragers gradually specialize on each skill when initially given two equally profitable alternatives. At equilibrium, individual payoffs should be independent of the pattern of specialization. Individuals in flocks adjusted their use of the two skills and two birds in each flock specialized on a different skill resulting in a variant of both the food source variation hypothesis and frequency dependent choice hypothesis. Aviary experiments conducted with captive flocks of scaly breasted munia have tested whether producers and scroungers reach the predicted stable equilibrium frequency (see Evolutionarily stable strategy) when individuals are free to choose either behavior. The numbers choosing either producers and scrounger strategies have been shown to converge on stable frequencies while demonstrating that variation in tactics arise through frequency dependent pay offs from the choice of different feeding strategies. Furthermore, foraging birds may feed actively on the substrate or pick grains dropped on the ground and these strategies may be chosen according to the situation. Early departures occur more often when expected searching time decreases and when competition intensity increases. Competition intensity is expected to increase when more scroungers are present or when patches are smaller.

Таралған малдың крипсісі

Өндірушілер азық іздесе, ал сұрыптаушылар қосылу мүмкіндігін күтеді, сондықтан олжаның жасырынуы өндірушіге тән шығындарды тудырады, бұл өндіруші-сұрыптаушы тепе-теңдігін сұрыптауға қарай ықпалдайды. Олжаның жасырынуы тұқымды жеуге кешігуді ұзартты және анықтау қателіктерінің саны артты. Бұған қоса, бәсекелес болғанда криптографиялық жағдайда азық табу тиімділігі төмендеді. Бұрын бәсекелеспен бірге жасырылған тұқымдарды іздегендердің азық табу тиімділігі, бәсекелес кеткеннен кейін де төмен қалды. Демек, жасырылған олжаны іздеудің шығындары әлеуметтік азықтанатындар үшін жеке азықтанатындарға қарағанда жоғары болуы мүмкін.

Ресурстарды қорғау

Топтық азық іздеу жағдайындағы экономикалық қорғаныс туралы соңғы модельдер ресурстардың тығыздығы артқан сайын агрессивті өзара әрекеттесу жиілігі төмендеуі керек екенін болжайды. Қапшақты көкселген мунияны зерттеулер, орын-жайы белгіленгенде агрессивті кездесулердің қарқындылығы ең жоғары екенін көрсетті, ал ресурс тығыздығын өзгертудің әсері орын-жайы белгіленген-белгіленбегеніне байланысты болды. Орын-жайының белгіленуі ресурстарды кеңістікте болжауға мүмкіндік берді. Азық-түлік орналасқан жері белгіленбеген кезде орын-жайының тығыздығын өзгерту агрессивті кездесулер санына әсер етпеді. Азық-түлік орналасқан жері белгіленген кезде, орын-жайының тығыздығының артуы агрессивті кездесулер санының күтілгендей азаюына әкелді.

Қорғау

Қабықшыл кеуде муниясы көптеп таралған түр және IUCN Қызыл тізімінде "ең аз уайым тудыратын" санатында тіркелген. Көптеген аймақтарда ол егіншілік зиянкес ретінде қарастырылады, күріш сияқты егілген астық дақылдарымен үлкен топтамалармен қоректенеді. Оңтүстік-Шығыс Азияда Будда дінінің қағидаларымен байланысты рәсімдер үшін көптеген муниялар ауланады, бірақ көпшілігі кейін босатылады.